三、采后生理对园艺产品贮运的影响
除盆花外,园艺产品包括水果、蔬菜和花卉,达到食用和观赏要求就得采收。采后产品脱离母体后失去了来自土壤和母体的营养和水分,成为一个依靠自身的贮藏物质进行生命活动的独立生命个体。采后生命活动与采前的新陈代谢有着必然的联系,又由于采后的生存环境发生了根本改变,而发生一系列不同于采前生命活动的变化,这些变化大多会对产品品质产生不利影响,导致体内化学物质变化,使产品品质败坏,降低或丧失商品性。因此,要保持产品品质,提高其耐藏性,必须先了解产品采后的生理变化,才能采取有效措施控制或减弱不利的生理生化变化,保持产品良好的品质。
(一)呼吸生理
产品采收后,光合作用基本停止,但生命活动仍在继续,生命活动所需能量来自在主导地位的呼吸作用。然而,呼吸作用要消耗同化产物,引起产品品质败坏,因此,产品采后既要保持正常的呼吸作用,延缓衰老,又要控制呼吸作用,保持产品品质。
呼吸是一切动植物维持生命活动的重要生理过程之一,是生命存在的基本特征。呼吸作用是指在一系列酶的参与下,呼吸底物逐渐分解成简单物质,最终形成CO2和H2O,同时释放出能量的过程;是园艺产品采后主要的新陈代谢作用,是一个分解代谢过程。呼吸底物主要是糖、有机酸、脂肪等,最终代谢产物是二氧化碳和水。呼吸作用途径有多种,主要有糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径等。呼吸作用与采后成熟衰老进程、贮藏寿命、货架寿命、采后品质变化都有密切的关系。
1.呼吸代谢的类型
根据呼吸过程是否有O2的参与可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两种类型。
(1)有氧呼吸 是指生活细胞在O2的参与下,把某些复杂的有机物逐步分解为简单物质(CO2和H2O),同时释放出能量的过程。以葡萄糖作为呼吸底物为例,1mol葡萄糖可释放能量2817.7kJ,其中46%以生物形式(38个ATP)贮藏起来,为其他的代谢活动提供能量,剩余的1544kJ以热能形式释放到体外。可以简单表示为:
C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2.82MJ
有氧呼吸的特点是有O2的参与,底物分解彻底,释放能量多。通常所讲的呼吸作用是指有氧呼吸。在呼吸过程中,一部分能量以热能形式释放,使贮藏环境温度升高,并有CO2积累,因此,在园艺产品采后贮藏过程中要加以注意。
(2)无氧呼吸 一般指在无氧条件下,生活细胞降解为不彻底的氧化产物,同时释放出能量的过程。以葡萄糖作呼吸底物为例,可简单表示为:
C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+87.9kJ
无氧呼吸的特点:在无氧下进行;底物氧化降解不彻底,仍以有机物形式存在;释放的能量比有氧呼吸少。园艺产品采后在贮藏过程中,尤其是气调贮藏时,如果贮藏环境通气性不良,或控制的O2过低,均易发生无氧呼吸。一方面它提供的能量比有氧呼吸少,消耗的呼吸底物更多,使产品更快失去生命力;另一方面,无氧呼吸生成的有害物乙醛、酒精、乳酸和其他有毒物质会在细胞内积累,并且会输导到组织的其他部分,造成细胞死亡或腐烂。因此,在贮藏期间应防止产生无氧呼吸。
2.与呼吸作用相关的概念
(1)呼吸强度 呼吸强度是用来衡量呼吸作用强弱的一个指标,也称呼吸速率,是指在一定温度下,一定量的产品进行呼吸作用时单位时间内吸收O2或放出CO2的量,单位是mg(mL)/(kg· h)。呼吸强度大,说明呼吸旺盛,组织体内的营养物质消耗得快,加速其成熟衰老,产品寿命短,贮藏期就短。因此,利用各种措施使果品缓慢呼吸,才能延长贮藏期(表1-1)。
表1-1 不同温度下各种果蔬的呼吸强度单位:mgCO2/(kg·h)
(2)呼吸商 呼吸商(RQ)也称为呼吸系数,是指产品呼吸过程中释放CO2和吸入O2的体积比,,呼吸商的大小与呼吸底物、呼吸类型(有氧、无氧)、贮藏环境条件有关。
RQ值主要与呼吸类型有关。当发生无氧呼吸时,吸入的氧气少,RQ>1,呼吸商越大,表明无氧呼吸所占比例越大。
RQ值的大小与呼吸底物也有密切关系。
糖类为呼吸底物时,RQ=1
C6H12O6+6O2—→6CO2+6H2O,RQ=6/6=1.0
脂肪酸、蛋白质(富含氢)为呼吸底物时,RQ<1
C6H12O2+8O2—→6CO2+6H2O,RQ=6/8=0.75
有机酸(富含氧)为呼吸底物时,RQ>1
C4H6O5+3O2—→4CO2+3H2O,RQ=4/3=1.33
呼吸商的测量能对呼吸作用底物的类型提供某种线索。低的呼吸商可能意味着某种脂肪代谢,高的呼吸商意味着某种有机酸代谢。通过产品贮藏期间呼吸商的变化,可以了解被代谢的呼吸底物的类型发生了什么变化。
(3)呼吸温度系数(Q10)在生理温度范围内,温度升高10℃时呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值即为温度系数,用Q10来表示。它能反映呼吸速率随温度而变化的程度,如一般果蔬园艺产品Q10=2~2.5,表示呼吸速率增加了1~1.5倍,该值越高,说明产品呼吸受温度影响越大。果蔬的Q10值与温度、果蔬种类有关,在低温下Q10较大,说明在低温下温度的波动对呼吸强度的影响更大。常见蔬菜的呼吸温度系数见表1-2,甜橙在不同温度范围的温度系数见表1-3。
表1-2 常见蔬菜的呼吸温度系数
表1-3 甜橙在不同温度范围的温度系数
Q10反映了呼吸强度随温度变化的程度,Q10越大说明呼吸强度受温度影响越大。Q10受温度影响,果蔬产品的Q10在低温下较大,因此果蔬采后应尽量降低贮运温度,并且要保持冷库温度的恒定。
(4)呼吸热 呼吸热是呼吸过程中产生的,除了维持生命活动以外而散发到环境中的那部分热量。当以葡萄糖为底物进行正常有氧呼吸时,每释放1mg CO2相应释放近似10.68J的热量。夏季,当大量产品采后堆积在一起或长途运输而缺少通风散热装置时,由于呼吸热无法散出,产品自身温度升高,进而又刺激了呼吸,放出更多的呼吸热,即可加速产品腐败变质。因此,贮藏中通常要尽快排除呼吸热,降低产品温度。但在北方寒冷季节,环境温度低于产品要求的温度时,产品利用自身释放的呼吸热进行保温,可防止冷害和冻害的发生。
(5)呼吸跃变 呼吸跃变主要存在于部分植物的果实成熟阶段。在果实发育过程中,呼吸强度随发育阶段不同而不同。
根据果实呼吸作用曲线的变化模式,可将园艺产品分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两类。
有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中,其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前呼吸强度不断下降,此后在成熟开始时,呼吸强度急剧上升,达到高峰后便转为下降,直到衰老死亡,这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变。此时,果实食用品质最佳,这类产品为跃变型果实。
不同种类的跃变果实呼吸高峰出现的时间和峰值不完全相同。产自热带和亚热带的果实,如油梨和香蕉,跃变顶峰的呼吸强度分别为跃变前的3~5倍和10倍,且跃变时间维持很短,很快完全成熟并衰老。产自温带的果实,如苹果、梨等,跃变顶峰的呼吸强度仅比跃变前增加1倍左右,但维持时间很长,此类果实比前类果实成熟得更缓慢,因而更耐贮藏。有些果实,如苹果,留在树上也可以出现呼吸跃变,但与采摘的苹果相比,呼吸跃变出现较晚,峰值较高;也有一些果实,如油梨,只有采后才能成熟和出现呼吸跃变,如果留在树上可维持不断生长而不能成熟,也不会出现呼吸跃变。一些没成年果实(如苹果、梨、桃等)采摘或脱落后,也可以发生短期的呼吸高峰。
跃变型园艺产品举例如下。
水果:苹果、梨、猕猴桃、桃、杏、李、柿、香蕉、无花果、芒果等。
蔬菜:番茄、西瓜、甜瓜等。
花卉:香石竹、满天星、月季、唐菖蒲、风铃草、金鱼草、蝴蝶兰等。
另一类没有呼吸高峰,呼吸强度在采后一直下降,被称为非跃变型果实。此类果实不能提早采收,需达到产品固有品质时采收,采后寿命的调节可通过抑制呼吸作用来实现。
某些非跃变型果实,如甜橙,幼果在采摘后也出现呼吸上升的现象,而长成的果实反而没有。此类果实呼吸上升并不伴有成熟过程,因此称为非跃变现象。
非跃变型园艺产品举例如下。
水果:柑橘、柠檬、菠萝、草莓、葡萄、荔枝等。
蔬菜:黄瓜、甜椒等。
花卉:菊花、千日红等。
3.影响呼吸作用的因素
(1)种类和品种 不同种类和品种的产品,所利用的部分各不相同,包括根、茎、叶、花、果实、种子和变态器官,这些器官在组织结构和生理方面有很大差异,其采后的呼吸作用也有很大不同。蔬菜和花卉:生殖器官(花)>营养器官(叶茎)>贮藏器官(块根、块茎);水果:浆果(番茄、香蕉)>核果(桃、李)>仁果(苹果、梨)。同类产品:晚熟品种>早熟品种;夏季成熟品种>秋冬成熟品种;南方生长>北方生长。
园艺作物同一器官不同部位其呼吸强度也有差异(表1-4)。
表1-4 不同大小蕉柑及其果实不同部位的呼吸强度(20℃)单位:mgCO2/(kg·h)
(2)成熟度 大多数园艺作物在生长的幼嫩阶段呼吸旺盛,呼吸强度较大,随着成熟度的增加,呼吸减弱。一般而言,处于生长发育过程中的植物组织、器官生理活动很旺盛,呼吸代谢也很强。生长期采收的叶菜类呼吸强度大;以嫩果供食的瓜果呼吸强度大;成熟的果蔬呼吸强度小。表皮保护组织如蜡质、角质加厚,代谢缓慢,呼吸较弱。跃变型果实,如苹果、梨、杏、桃、李、香蕉、猕猴桃、番茄,成熟时有一个明显的呼吸高峰,高峰过后果实就很快失去耐藏性,呼吸跃变的发生,意味着果实衰老的开始;非跃变型果实,成熟和衰老时呼吸作用一直缓慢减弱,不出现呼吸高峰,如柑橘类、葡萄、枣等。
(3)温度 呼吸作用是生物化学反应,对温度极为敏感。在一定的贮藏温度范围内,温度越低,水果、蔬菜的呼吸越弱,贮藏期越长。但过低也会影响组织正常的生理代谢,造成损伤。因此,在不破坏产品正常生理代谢的条件下,尽可能维持较低的贮藏温度,使其呼吸作用降至最低限度。此外,贮藏温度忽高忽低的波动也会刺激产品的呼吸作用,增加营养物质消耗,缩短贮藏期。因此,要尽量保持稳定且适宜的低温。
(4)湿度 湿度对呼吸的影响还缺乏系统深入的研究。从贮藏实践看,大白菜、菠菜、温州蜜柑中已经发现轻微失水有利于抑制呼吸。在相对湿度高于80%的条件下,产品呼吸基本不受影响。香蕉在相对湿度低于80%时,不产生呼吸跃变,不影响正常后熟。
(5)气体的分压 贮藏环境中影响园艺产品呼吸的气体主要是氧气、二氧化碳和乙烯。呼吸作用的过程主要是有生命的有机体吸入氧气、呼出二氧化碳的过程。因此,氧气分压和二氧化碳分压对园艺产品的呼吸强度有显著影响。氧气浓度高,呼吸强度也大;反之氧气浓度低,呼吸强度也低。
由于每种园艺产品对氧气分压的敏感度不同,所以应根据不同产品的生物学特性以及对氧气的要求确定氧气分压的高低。但要控制氧气分压的下限值,O2浓度过低会导致无氧呼吸。空气中氧气浓度为21%,一般O2浓度低于7%时对呼吸有抑制作用,当低于5%时可较大程度地降低呼吸强度,但低于2%时常会造成产品的缺氧呼吸。因此,贮藏中一般将O2浓度保持在2%~5%,一些热带、亚热带产品需要在5%~9%。环境中CO2增加也会减弱呼吸作用,推迟呼吸高峰出现,但浓度过高也可造成果蔬组织伤害,缩短贮藏期。不同产品对CO2的忍受力差异很大,但大部分产品在CO2浓度为1%~5%的条件下不会产生较大损伤。
空气中CO2的浓度为0.03%,CO2浓度越高,呼吸强度越低。近年来,高浓度CO2在果蔬保鲜中已广泛应用,并取得良好效果。但CO2的高浓度也是有极限的,浓度过高会导致异常代谢,产生生理障碍,常见的如果实出现不规则的褐斑,细胞内部积累乙醛和乙醇,进而使产品中毒死亡。
O2与CO2有拮抗作用,CO2的毒害作用可因O2浓度的提高而有所减轻,低O2条件下CO2毒害更为严重。高浓度O2伴随高浓度CO2时,对呼吸作用没有明显抑制作用;低O2高CO2不但可以降低呼吸强度,还能推迟果实的呼吸高峰,甚至使其不发生呼吸跃变。
乙烯在0.1mg/L以上时,就可刺激果实呼吸作用,还可使跃变型果实的呼吸高峰提前,促进产品衰老。因此,贮藏环境中应通过加强通风或采用乙烯吸收剂防止乙烯的作用。
(6)机械伤和病虫害 产品在采收、分级、包装、运输和贮藏过程中,常会受到挤压、振动、碰撞、摩擦、虫咬、病原微生物侵入等损伤,导致其呼吸强度增加以促进伤口愈合,并且损伤程度越高,呼吸越强。这种产品的组织在受到机械损伤时呼吸速率显著增高的现象称作愈伤呼吸或创伤呼吸,此时乙烯生成加快,贮藏期缩短。因此,要严格选择无伤害的水果蔬菜进行贮藏。
总之,用于贮藏的果蔬要选择耐贮性好的品种,在适宜的成熟度时进行采收,并选择无伤害的果实来贮藏。然后利用低温和调节气体的方法抑制产品的呼吸作用,减少营养物质消耗,以推迟衰老。但也要注意温度和氧气不能太低,二氧化碳不能过高,要保持其正常的生命活动,使其具有较强的耐贮性和抗病性。
4.呼吸作用与园艺产品贮藏
呼吸作用是产品采后生命活动所需物质和能量的基本来源,然而呼吸作用又以消耗同化产物为前提。所以,呼吸作用对园艺产品既有积极作用又有消极作用。
一是积极作用:可以提高耐藏性和抗病性;提供生理活动所需能量;产生代谢中间产物,提升产品品质;呼吸的保卫反应提供能量和底物,促进伤口愈合,抑制病原菌感染;有利于分解、破坏微生物分泌的毒素。
二是消极作用:呼吸作用分解消耗有机物质,加速衰老;产生呼吸热,使产品体温升高,促进呼吸强度增大,同时会升高贮藏环境温度,改变气体成分,缩短贮藏寿命。
因此,在园艺产品贮藏过程中,在保证产品正常的呼吸代谢、正常发挥耐贮性和抗病性的基础上,应采取一切可能的措施降低呼吸强度,延长贮藏寿命。
(二)蒸腾生理
蒸腾作用是指植物水分以气态形式从体内向大气中散失的过程。与一般水分蒸发不同,蒸腾作用不仅受外界环境条件影响,而且还受本身调节作用的控制。
在植物的生长发育过程中,蒸腾作用是维持生命活动不可缺少的复杂的生理过程。除盆花外,其余产品采收后,脱离了母体,水分从培养基质向植株的传导被切断,水分从产品表面向大气的散失已失去原来积极的意义,反而会导致产品失水、失鲜。可见,蒸腾作用对采后的产品而言是一个消极的生理过程,对产品品质和贮藏特性会产生不利影响。
1.失重和失鲜
(1)失重 失重是指自然损耗,包括水分和干物质的损失。其中水分的损失是失重的主要原因,常用失重率来衡量(表1-5、表1-6)。失重是产品贮藏中量方面的损失。
表1-5 部分蔬菜在贮藏中的失重率 单位:%
(2)失鲜 失鲜是产品品质的损失,表面光泽消失,形态萎蔫,失去外观饱满、新鲜和脆嫩的质地,甚至失去商品价值。许多果实失重超过5%(表1-6)就引起失鲜。不同产品的失鲜具体表现不同,例如,叶菜类失水很容易造成萎蔫、变色、失去光泽;萝卜失水外表变化不大,内部容易出现糠心;苹果失鲜不十分严重时,外观表现不明显,但果肉变砂。
表1-6 部分水果在贮藏中的失重率
水分不仅是维持组织器官坚挺饱满的新鲜状态的重要因素,还是维持细胞内各种生物化学反应和代谢活动的重要介质。失水过多就会严重影响正常的代谢活动和生化反应,导致品质劣变。
所以减少蒸腾对于园艺产品的贮藏品质非常重要。
2.影响采后蒸腾作用的因素
影响蒸腾的因素包括产品自身因素和环境因素两方面。
(1)自身因素 影响蒸腾的产品自身因素包括表面保护结构、细胞持水力和比表面积。
①表面保护结构:园艺产品表面失水的途径主要有两个,一个是气孔、皮孔等自然通道,另一个是通过表皮层。气孔是产品失水的最主要途径。表皮气孔发达的组织也容易蒸腾;根菜类和茄果类蔬菜无气孔,蒸腾作用就很少。表皮保护结构发达的产品不容易失水,如苹果、梨、李等水果表皮角质化或覆盖蜡质,蒸腾失水相对较慢。无角质和蜡质表皮的叶菜类和花卉蒸腾失水很快。
②细胞持水力:细胞持水力与可溶性固形物和亲水胶体的含量密切相关。可溶性固形物和亲水胶体的含量越高,细胞持水力越强,因此含水量越高的产品越容易蒸腾失水。此外,细胞间隙大,水分移动阻力小,也会加速失水。
③比表面积:指单位质量产品所具有的表面积(cm2/g),比表面积越大蒸腾失水越多。在园艺产品中叶菜类和花瓣比表面积通常很大,因此最容易因蒸腾失水而萎蔫。
(2)环境因素 环境因素包括湿度、温度、空气流速、大气压力、光照等。
①空气湿度:空气湿度是影响园艺产品表面水分蒸腾的主要因素,通常用空气的相对湿度(RH)表示,即在一定温度下,空气实际所含的水蒸气量(绝对湿度)与饱和水蒸气量(饱和湿度)之比。新鲜园艺产品组织内的相对湿度都在99%以上,当贮藏在低于99%的环境中时会发生蒸腾作用。
②贮藏温度:当贮藏温度升高时,一方面空气饱和蒸气压提高,可以容纳更多的水蒸气,必然导致产品失水;另一方面产品本身水蒸气压也随温度升高而升高,导致内部水蒸气压与环境水蒸气压差增大,也加速蒸腾。高温下,水分子移动加快,细胞液黏度下降,水分所受的束缚力减少,也有利于蒸发(表1-7)。
表1-7 不同种类的果蔬随温度变化的蒸腾特性
③空气流速:空气流速越大,空气中水蒸气被带走得越快,空气绝对湿度越小,越有利于组织内部水分蒸发。
④光照:光照可以刺激气孔开放,促进气孔失水。大气压力越小,蒸腾作用越强。
防止园艺产品蒸腾失水只能通过控制环境条件来实现,针对不同的产品特性控制温度、湿度和空气流速,尽量减少蒸腾失水,但又不能出现结露现象。
3.抑制蒸腾失水的技术措施
针对容易蒸腾失水的园艺产品,可采用各种贮藏技术手段防止水分散失。在贮藏实践中常采取下面几种措施。
(1)库内增湿 采用加湿设备或在空气中增加水分,提高贮藏库的相对湿度,降低湿度饱和差,减少产品水分散失。
(2)薄膜包装 将产品放入聚乙烯袋、塑料薄膜或包装纸中,增加产品外部小环境的湿度,减缓产品与周围气体交换,降低产品水分散失。
(3)打蜡涂被 采用安全的涂料、涂膜产品处理表面,切断产品内外气体交换,有效降低产品水分的散失,同时增加产品的商品价值,延长货架期。如进口苹果常采用打蜡的方式延长果品的贮藏期,并能提高光泽度,增加产品价值。
(4)产品预冷 产品采后入库前,进行预冷处理,消除大量田间热,使产品温度尽快接近库藏温度,减少蒸腾失水。
(5)药物处理 对于易发芽的块根、块茎、鳞茎等园艺产品,可采用化学保鲜措施,抑制产品发芽,提高商品性。如用0.1mg/kg萘乙酸甲酯(MENA)喷洒到休眠结束前的马铃薯上,具有理想的抑芽效果;青鲜素(MH)对洋葱、大蒜等鳞茎类蔬菜抑芽效果好,采收前2周用0.25%的青鲜素喷叶可以使MH转移到鳞茎中。
4.结露现象及其危害
贮藏过程中产品表面常出现水珠凝结现象,称为“结露”,俗称“发汗”。特别是用塑料薄膜帐或者袋包装贮藏时。这是由于产品蒸腾的水蒸气在密封的空气环境中不能扩散,超过了其饱和度,而在表面凝结成水珠。在相同的空气湿度下,温度下降到一定程度,空气湿度到达饱和状态,则会发生结露现象。堆藏的园艺产品,堆内部湿热空气运动到表面时,与冷空气接触,温度下降,部分水蒸气就会凝结于堆表面的原料上。结露现象极有利于腐败性微生物和病原菌传播和繁殖,特别有利于孢子萌发。
在园艺产品贮藏过程中,维持稳定的温度,适当通风,选取大小合适的堆放体积等措施可以有效避免结露现象的发生。
(三)成熟和衰老生理
1.成熟和衰老的概念
园艺作物的生长发育过程可分为三个主要阶段,即生长、成熟和衰老。这三个阶段没有明显的界限。成熟和衰老是产品寿命周期或个体发育的两个阶段。
狭义的成熟一般是指果实生长定形,细胞体积、质量增大等基本结束,出现本品种特征的生理状态,是果实特有的生理过程。成熟可分为成熟和完熟两个阶段。成熟是完熟的前期阶段,是指果实生长的最后阶段,在此阶段,果实完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶段,充分长成时达到生理成熟,也称为“绿熟”或“初熟”,进入成熟阶段,果实出现品种的基本特征,达到可食用状态;完熟是成熟的最后阶段,是指果实停止生长后还要进行一系列生物化学变化,逐渐形成本产品固有的色、香、味和质地特征,然后达到最佳的食用阶段。例如,初熟的巴梨、猕猴桃果实虽然已完成发育达到生理成熟,但果实很硬,风味不佳,并没有达到理想的食用阶段,完熟时果肉变软,色香味达到最佳,才能食用。达到使用标准的完熟过程,既可以发生在植株上,也可以发生在采摘后。获得完熟的过程称为后熟。生理成熟的果实在采后可以自然后熟,达到食用品质,而未达到生理成熟的果实则不能后熟。
衰老是生长发育的最后阶段,是由合成代谢的生化过程转入分解代谢的过程,从而导致组织老化、细胞崩溃及整个器官死亡的过程。果实中最佳食用阶段以后的品质劣变或组织崩溃称为衰老。采后的果实逐步走向衰老和死亡,是一个不可逆的生理变化。根、茎、叶、花以及变态器官不涉及成熟现象,只有衰老问题。
2.园艺产品在成熟和衰老期的变化
园艺产品可以在不同的时期采收,有些是未成熟的,有些是成熟的。由于园艺产品采自作物的器官不同,在采后的成熟和衰老期所呈现的生理变化也不尽相同。
(1)叶柄、花柄和果柄的脱落 一般来说,植物器官脱落之前必须形成离层。离层位于叶柄、花柄和果柄的基部,经横向分裂而形成几层细胞,其体积小,排列紧密,有浓稠的原生质和较多的淀粉粒,核大而突出,这就是离层。离层是叶柄等器官脱落的部位。叶柄等器官在脱落前,离层细胞衰退,变得中空而脆弱,果胶酶和纤维素酶活力增强,细胞壁的中层分解,细胞彼此离开,仅靠维管束与枝条相连,在重力或机械外力的作用下,维管束折断,于是叶柄、花柄和果柄脱落。叶柄等脱落后,暴露面木栓化,可减少微生物侵染以及水分蒸发。
有些作物不产生离层叶片照样脱落,如禾谷类作物;还有些作物既不产生离层也不脱落,如烟草。
(2)颜色的变化 蔬菜叶绿体内存在叶绿素。蔬菜采收后,叶绿体自身不能更新而被分解,叶绿素分子遭到破坏而使绿色消失,此时,其他色素如胡萝卜素、叶黄素等显示出来,蔬菜的颜色变为黄色、红色或其他颜色。要使贮藏的蔬菜保鲜保绿,必须采取防止叶绿素被破坏的措施。果实是变态叶,叶绿素消失与叶片衰老相同,有的是叶绿素遭到破坏,有的是在衰老时变成了有色体。成熟香蕉随着叶绿素消失,类胡萝卜素显露,从而呈现黄色。花色素苷为酚类物质,是构成另一类主要颜色的物质,它是水溶性的。果实中大量花色素苷是一些花色素糖基化的衍生物。花色素苷对pH敏感,在酸性条件下变红,在碱性条件下变蓝。花色素一般在成熟时大量合成。
(3)组织变软、发糠 部分产品采收后,随着时间延长,其组织出现变软发糠现象。在果菜类中尤为显著,如茄子、萝卜、黄瓜、番茄、蒜薹等。一般来讲,产品变软和发糠是经过一定时间贮藏后发生的。如过冬前刚采收的萝卜水分多,清脆鲜嫩;过冬后,萝卜切开没有多少水分,组织疏松,像软木塞一样,失去商品价值。
(4)种子和休眠芽的生长 园艺产品除了可食用部分,还有一些体积很小、所占比例极少的种子和休眠芽。这些幼小的器官对产品的保鲜起到关键的调节作用,是促进产品衰老的重要原因。产品采收后,衰老的组织中所含的有机物质大量向幼嫩部位和子代转移,转移越快,产品衰老也越快。因此,要保持产品的新鲜,防止有机物质的转移,努力使休眠芽和种子处于休眠状态十分重要。
(5)风味的变化 园艺产品达到一定的成熟度,就会出现特有的风味。而大多数产品由成熟到衰老过渡时会逐渐丧失其风味。例如,幼嫩的黄瓜,稍带有涩味并散发出浓郁的清香,当它向衰老过渡时,首先失去涩味,然后变甜,表皮逐渐脱绿变黄,到最后果肉发酸而失去食用价值,此时黄瓜种子达到成熟。采收时不含淀粉或淀粉含量较少的产品,如甜瓜和番茄,随着贮藏时间延长,含糖量逐渐减少。采收时淀粉含量高的产品,如苹果,采后淀粉水解,含糖量暂时增加,果实变甜,达到最佳食用阶段后,含糖量因呼吸作用消耗而下降。
(6)萎蔫 很多园艺产品组织内含水量高达90%,叶菜类和鲜切花的挺直全靠细胞内水的膨胀压力,产品采后失水,就会导致产品萎蔫,使商品性能下降。
(7)果实软化 果实软化几乎是所有果实成熟的明显特征。引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解。细胞壁是细胞的支撑物,果实软化是细胞壁结构变化、细胞总体结构破坏以及细胞物质在酶的作用下分解,导致细胞发生分离的必然结果。构成果实细胞壁的主要组分有纤维素、半纤维素、果胶物质和伸展蛋白,各组分之间通过共价键、氢键、离子键、疏水交互作用和无反应的随机填充组成细胞壁。在果实软化期间,果胶和半纤维素都发生了溶解和去聚化,被认为与细胞壁的松懈及降解有关。
(8)细胞膜的变化 产品采后劣变的重要原因是组织衰老或遭受环境胁迫时,细胞的膜结构和特性发生了改变。膜结构的变化导致代谢失调,最终导致产品死亡。研究发现,在细胞衰老的过程中,其膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐升高,且脂肪酸链加长,使膜由液晶相转变为凝固相。在凝固相的膜中,磷脂尾部处于“冻结”状态,完全失去运动能力,膜变得刚硬,失去弹性,膜蛋白也不能运动。但环境胁迫严重时,处于冻结状态的膜丧失适应能力,产生渗漏,整个膜的选择性及功能受损,进而危及细胞生命。
(9)病菌感染 新鲜的产品抗病菌感染能力强。例如,切割新鲜的马铃薯块茎,在切面会很快形成木栓层以防止块茎组织干燥及被微生物侵染。然而随着贮藏时间的延长,病原菌侵染率直线上升,感病率高达80%,可见园艺产品贮藏时的病菌感染与产品的衰老程度密切相关。
3.成熟和衰老的机制
关于成熟、衰老尤其是衰老的理论有很多,如衰老因子理论、营养亏缺理论以及激素调控理论等。在这些理论中,以激素调控理论最具理论基础,也最为研究者接受和应用。园艺产品在生长、发育、成熟、衰老过程中,生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯五大植物激素的含量有规律地增加或减少,保持一种自然平衡状态,控制产品的成熟与衰老。生长素、赤霉素、细胞分裂素属于生长激素,能抑制产品的成熟与衰老;而脱落酸、乙烯属于衰老激素,能促进产品的成熟与衰老,其中乙烯对园艺产品的成熟作用最大。
乙烯的合成受基因控制。乙烯是一种重要的植物激素,空气中微量的乙烯就能影响植物生长发育的许多方面,对果实的成熟衰老也起着重要的调控作用。乙烯被认为是重要的植物衰老激素。
(1)乙烯提高园艺产品的呼吸强度 跃变型果实和非跃变型果实对乙烯的反应不同。乙烯促进跃变型果实呼吸高峰提早到来,并引发相应的成熟变化,在乙烯作用阈值以外,乙烯浓度提高对呼吸高峰的峰值没有显著影响。乙烯对跃变型果实呼吸作用的影响只有一次。非跃变型果实的呼吸强度也受乙烯的影响,施用外源乙烯时,在很大浓度范围内乙烯的浓度与呼吸强度呈正比,在果实的整个发育过程中呼吸强度对外源乙烯都有反应,每施用一次都有一个呼吸高峰。
(2)乙烯促进园艺产品成熟与衰老 这里讨论的主要是食用成熟。跃变型果实成熟时乙烯含量很低,在进入成熟和呼吸高峰出现之前开始升高,直至出现与呼吸高峰类似的乙烯高峰;非跃变型果实在整个发育过程中乙烯含量变化不大。
外源乙烯处理可以诱导和加速果实成熟,排除乙烯可以延迟果实成熟,同时乙烯生产抑制剂(氨基原氧基乙烯基甘氨酸、氨基氧乙酸)和乙烯作用拮抗物(Ag+、CO2、1-甲基环丙烯)处理可以抑制果实成熟。用气密性塑料袋包装绿熟香蕉,在袋内置高锰酸钾作乙烯吸收剂,可以延迟香蕉成熟。用减压贮藏提高乙烯扩散率降低果实内乙烯分压,也可以延迟果实成熟。高浓度CO2可提高贮存品质和贮存寿命,Ag+处理切花可大大延长切花寿命。
乙烯可促进器官脱落,0.1~1μL/L乙烯喷施,大白菜和甘蓝可脱帮,玫瑰花瓣可脱落。乙烯还可促进切花提早凋萎。
(3)乙烯的生物合成与调控 乙烯对于园艺产品采后寿命延长是不利的,所以一直以来人们都在采取各种措施抑制乙烯合成或者抑制乙烯的作用。要达到抑制乙烯作用的目的,必须首先了解乙烯的生物合成途径及其影响因素。
乙烯生物合成途径:蛋氨酸(Met)→S-腺苷蛋氨酸(SAM)→1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)→乙烯。SAM→ACC是乙烯合成的关键步骤,由ACC合成酶催化,氨基原氧基乙烯基甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)对ACC合成酶的辅基有强烈的抑制作用。果蔬成熟、机械受伤、病源感染、吲哚乙酸(IAA)、乙烯本身都能刺激ACC合成酶的活力。ACC→乙烯由乙烯形成酶(EFE)或ACC氧化酶在有O2参与下完成,乙烯合成酶是膜依赖性的,组织结构解体则停止乙烯合成。多胺、低氧、解偶联剂、自由基清除剂和某些金属离子(如Co2+)都能抑制ACC转化成乙烯。
(四)低温和气体伤害生理
园艺产品采后贮藏期间,遭受逆境时会引起生理失调、组织损伤和崩溃,产生一系列非病源菌引起的伤害,导致食用品质和贮藏性能下降或者丧失。采后逆境伤害主要是低温和气体伤害。
1.冷害及其调节
(1)冷害症状 低温是抑制呼吸代谢、延长贮藏寿命最为有效的措施。但有些产品特别是热带、亚热带果实由于系统发育处于高温多湿的环境中,形成对低温的敏感性,即使在冰点以上的环境中贮藏也会发生代谢失调造成伤害,这种伤害称为冷害。冷害的症状:早期表面凹陷斑点,然后连成大块凹坑,这是由于皮下细胞坏死,失水干缩的结果;表皮和组织内部褐变,呈现棕色、褐色或黑色斑点或条纹,或者出现水渍状斑点。受冷害的产品不能正常后熟。冷害严重时,其细胞死亡、抗病性降低,容易感病死亡。
(2)冷胁迫下的生理变化 呼吸速率异常;细胞膜透性增加,电解质渗出率提高,通过膜透性可以预测冷害的程度;乙烯合成酶系统受到抑制或者破坏,严重者果实不能正常成熟。
(3)影响冷害的因素
①原料种类、品种:不同种类品种对低温的敏感性不同,黄瓜在1℃条件下为4d,桃2周,广东椪柑4~6℃为2个月发生冷害。原产地及生长期温度高的产品对冷害更敏感。
②贮藏环境条件:在冷害临界温度以下,温度越低冷害越严重,高湿环境(相对湿度接近100%时)可抑制表皮和皮下细胞崩溃,使冷害症状减轻。低湿加速症状的出现。对大多数产品,适当提高CO2和降低O2含量可以在一定程度上抑制冷害。
(4)冷害控制
①温度调节法:低温预贮存,即在稍高于临界温度的条件下放置几天,增加其抗寒性。
②逐渐降温法:在低温贮存前逐渐降低贮存温度缓慢到达贮藏要求的低温。这种方法对跃变型果实有效。
③间歇升温法:在产品还未发生不可逆伤害之前使产品升温到临界冷害温度以上,使其代谢恢复正常,再将温度降低到贮藏低温。这种温度变化不可太频繁。
④热处理法:贮存前在高温(30℃以上)处理几小时,有助于抑制冷害。
⑤增加湿度:减轻冷害症状。
⑥化学物质处理:氯化钙可减轻苹果、梨、鳄梨、番茄、秋葵的冷害。
2.冻害
冻害是贮藏温度低于冰点温度时,由于结冰而产生的伤害。冻害后组织呈水渍状态,透明或半透明,有些呈灰白色或褐色。产品短时间受冻,细胞膜不至于损伤,缓慢升温还可能恢复正常,长时间受冻则会使细胞膜受损,品质劣变。所以低温贮存必须控制温度不要低于冰点温度。
3.气体伤害
为了抑制产品新陈代谢、延缓衰老,贮藏环境常用低氧高二氧化碳条件。产品在贮藏过程中在不断吸入氧消耗二氧化碳,可能导致氧过低、二氧化碳过高的逆境,出现逆境气体伤害。贮藏环境氧浓度低于1%~2%时,许多产品产生无氧呼吸造成代谢失调。症状表现为局部塌陷,组织褐变、软化,不能正常成熟,产生异味。低氧伤害的临界浓度随温度升高而升高,并因原料种类不同而异,菠菜1%,芦笋2.5%,豌豆、胡萝卜4%。
高浓度CO2抑制线粒体活力和琥珀酸脱氢酶活力,引起琥珀酸积累,抑制三羧酸循环的正常进行,导致无氧呼吸,产生与低氧伤害类似的症状。导致伤害的最低CO2浓度随种类品种而异:鸭梨1%,结球莴苣1%~2%,西蓝花、洋葱、蒜薹10%。
此外环境中乙烯、NH3、SO2等气体也会使园艺产品出现生理伤害。
防止气体伤害应经常检查并严格控制贮存环境中的气体成分。
(五)休眠生理
1.休眠
休眠(dormancy)是园艺植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。一些块茎、鳞茎、球茎、根茎类蔬菜,在结束生长时,产品器官积累了大量的营养物质,原生质内部发生了剧烈的变化,新陈代谢明显降低,水分蒸腾减少,生命活动进入相对静止状态,这就是所谓的休眠。而水果和大部分蔬菜则不具有生理休眠特性。
休眠是植物在长期进化过程中形成的一种适应逆境生存条件的特性,以度过严寒、酷暑、干旱等不良条件而保存其生命力和繁殖力。对果蔬贮藏来说,休眠是一种有利的生理现象。
(1)休眠的类型 按照休眠的生理状态可分为被迫的和生理性的两种类型。
①生理休眠:是植物在长期的系统发育过程中形成的一种对环境条件季节性变化的生物学适应性,是产品内在因素引起的休眠,主要受基因的调控,即使给予适宜的条件仍然暂不萌发,要休眠一段时间。如产品刚收获后的一段时期。具有这种休眠特性的主要是一些植物的繁殖器官,如许多块茎、鳞茎、球茎和根茎蔬菜、花卉都具有这种休眠特性。这些组织一旦脱离休眠后,休眠器官内在的营养物质被迅速分解转移,以用于芽的生长,本身则萎缩干枯,品质急剧下降,直到完全失去食用价值。
②被迫休眠:由于不适宜的环境条件所造成的暂停发芽生长,如日照变短、温度下降等,当不适宜的条件改善后便可恢复萌发生长。
(2)休眠的历程 根据休眠的生理生化特点,可将休眠划分为如下三个历程:休眠前期(休眠诱导期)→生理休眠(深休眠期)→休眠后期,直至发芽。
①休眠前期:是休眠的准备阶段。不利于生长的外界环境,如秋季日照变短、气温下降等,会引发植物内部的变化,生长发育随之减缓,植物体逐渐进入休眠状态。此时产品器官已经形成,但刚收获新陈代谢还比较旺盛,伤口逐渐愈合,表皮角质层加厚,属于鳞茎类产品的外部鳞片变成膜质,水分蒸散下降,从生理上为休眠做准备。此时,产品如受到某些处理可以阻止下阶段的休眠而萌发生长或缩短第二阶段。蔬菜收获以后,为了适应新的环境,往往加厚自身的表皮和角质层,或形成膜质鳞片,以减少水分蒸腾和病菌侵入,并在伤口部分加速愈伤,形成木栓组织或周皮层,以增强对自身的保护。马铃薯的休眠前期为2~5周,在这一时期,若给予一定的处理,可以抑制进入生理休眠而开始萌芽或者缩短生理休眠期。
②深休眠(又称生理休眠期或真休眠):植物生长完全进入“静止”状态,外层保护组织完全形成,即使给植物提供适宜生长的条件也不会打破休眠而进入生长阶段。大多数植物多在原产地气候最不利生长的时期,如深冬或高温干旱期进入深休眠。产品的新陈代谢显著下降,外层保护组织完全形成,此时即使给予适宜的条件,也难以萌芽,是贮藏的安全期。这段时间的长短与产品的种类和品种、环境因素有关。如洋葱管状叶倒伏后仍留在田间不收,有可能因为鳞茎吸水而缩短生理休眠期;低温(0~5℃)处理也可解除洋葱休眠。
③休眠后期:是自发休眠的最后阶段。此时植物自身已进入逐渐复苏的阶段,呼吸作用加强,酶系统也发生了相应变化。后休眠往往与外界条件转好同步。果蔬度过生理休眠期后,产品开始萌芽,新陈代谢逐步恢复到生长期间的状态,呼吸作用加强,酶系统也发生变化。此时,生长条件不适宜,就生长缓慢,给予适宜的条件则迅速生长。实际贮藏中采取强制的办法,给予不利于生长的条件如温度、湿度控制和气调等手段可延长这一阶段的时间。因此,又称作强迫休眠期。
具有典型生理休眠的蔬菜有洋葱、大蒜、马铃薯、生姜等。大白菜、萝卜、莴苣、菜花及其他一些二年生蔬菜,不具生理休眠阶段,在贮藏中常因低温等因素抑制而处于强制休眠状态。低温可使这些蔬菜通过春化阶段,开春以后温度回升,就很容易发芽抽薹。
板栗采后有一定的休眠期,但在20℃和90%的相对湿度下,1个月左右便开始生根发芽,说明板栗的生理休眠时间较短,常温下很容易解除休眠;大蒜的休眠期为60~80d,一般夏季收获后,到9月中旬后芽开始萌发;马铃薯的休眠期为2~4个月;洋葱的休眠期为1.5~2.5个月。
多肉果实内的种子处于水分十分充足的环境中,但通常并不发芽,这是由于果汁的高渗透、有机酸和生长抑制物质的存在使其强制休眠。有研究指出,当果实中柠檬酸达1.0%、苹果酸达0.5%、酒石酸达0.2%时,就能抑制种子发芽。柑橘在长期贮藏后果实失水干枯,种子就会打破休眠在果实内发芽。种种事实说明,休眠是一种复杂的生理变化,必须根据产品的具体情况进行分析,掌握不同果蔬休眠的本质和规律,才能人为地对这一特性进行恰当地控制和利用。
2.采后生长与控制
(1)采后生长现象及其对品质的影响 果蔬采收后由于中断了根系或母体水分和无机物的供给,一般看不到生长,但生长旺盛的分生组织能利用其他部分组织中的营养物质,进行旺盛的细胞分裂和延长生长,这会造成其品质下降,并缩短贮藏期,不利于贮藏。如芦笋是在生长初期采收的幼茎,其顶端有生长旺盛的生长点,贮藏中会继续伸长并木质化;蒜薹顶端薹苞膨大和气生鳞茎的形成,需要利用基部的营养物质,造成食用部位纤维化,甚至形成空洞;胡萝卜、萝卜收获后,在有利于生长的环境条件下抽茎时,由于利用了薄壁组织中的营养物质和水分,致使组织变糠,最后无法食用;蘑菇等食用菌采后开伞和轴伸长也是继续生长的一种,这些都将造成其品质下降。
(2)延缓采后生长的方法 产品采后生长与自身的物质运输有关,非生长部分组织中贮藏的有机物通过呼吸水解为简单物质,然后与水分一起运输到生长点,为生长合成新物质提供底物,同时呼吸作用释放的能量也为生长提供能量来源。因此,低温、气调等能延缓代谢和物质运输的措施可以抑制产品采后生长带来的品质下降。此外,将生长点去除也能抑制物质运输而保持品质,如蒜薹去掉茎苞后薹梗发空的现象减轻;胡萝卜去掉芽眼,减少了糠心,但形成的刀伤容易造成腐烂,实际应用时应根据具体情况采取措施。
有时也可以利用生长时的物质运输延长贮藏期。如菜花采收时保留2~3个叶片,贮藏期间外叶中积累养分并向花球转移而使其继续长大、充实或补充花球的物质消耗,保持品质。假植贮藏也是利用植物的生长缓慢吸收养分和水分,维持其生命活力,不同的是这些物质来源于土壤,而不是植物自身。
实操训练