第二节 脂类的消化吸收和代谢

膳食中的脂类主要为脂肪(甘油三酯),少量磷脂、胆固醇及胆固醇酯。脂类需经消化吸收才能被机体利用,消化吸收主要在小肠进行。经过消化,甘油三酯水解为甘油单酯和游离脂肪酸后被机体吸收,磷脂水解为溶血磷脂和游离脂肪酸,胆固醇酯水解为游离胆固醇,然后被小肠吸收,吸收后的游离脂肪酸、溶血磷脂、游离胆固醇重新合成为甘油三酯、胆固醇酯及磷脂。由于脂类的疏水性,脂类在循环系统中的运输需与蛋白质结合形成脂蛋白才可完成。
一、脂类的消化吸收
消化脂类的酶主要来自胰液,如胰脂酶、胆固醇酯酶、磷脂酶A 2和辅脂酶,以及肠液中的肠脂肪酶。脂类的主要消化部位在小肠上段,口腔中没有消化脂类的酶,胃液酸性强,含脂肪酶甚少,故脂肪在胃内几乎不能被消化。肝脏分泌的胆汁经胆道进入肠腔,其中的胆汁酸盐可将脂类乳化分散,有利于其消化吸收。胰脂酶可特异性催化甘油三酯1、3位酯键水解,生成2-甘油单酯和2分子游离脂肪酸,其必需辅助因子为辅脂酶,约70%的甘油三酯通过此方式被小肠吸收;其余约20%的甘油三酯被小肠黏膜细胞分泌的肠脂肪酶继续水解为脂肪酸及甘油,未被消化的少量脂肪则随胆汁酸盐由粪便排出。膳食中的胆固醇主要来自动物内脏、蛋黄、奶油及肉类,多为游离胆固醇,10%~15%为胆固醇酯。游离的胆固醇可直接被肠黏膜吸收,胆固醇酯需要经胰腺分泌的胰胆固醇酯酶水解生成游离胆固醇方可被吸收。磷脂在胆汁酸盐和钙离子存在的条件下,经磷脂酶A 2的催化可水解成游离脂肪酸和溶血磷脂。脂类消化的产物甘油单酯、脂肪酸、胆固醇以及溶血磷脂等主要在十二指肠下段和空肠上段吸收。小于12碳的短链及中链脂肪酸被吸收后直接通过门静脉入肝;而长链脂肪酸被吸收后,则要在肠黏膜细胞的内质网上经酰基CoA转移酶的催化再合成甘油三酯;吸收入肠黏膜的游离胆固醇及溶血磷脂再酯化转变成胆固醇酯、磷脂。新生成的甘油三酯、胆固醇、胆固醇酯、磷脂与载脂蛋白组成乳糜微粒经淋巴进入血液循环。脂肪的消化吸收过程如图1-4-1所示。
图1-4-1 脂肪的消化吸收过程
注:DGAT,甘油二酯酰基转移酶;FFA,游离脂肪酸;2-MAG,2-单酰甘油;MGAT,甘油单酯酰基转移酶;MTP,微粒体甘油三酯转移蛋白;TAG,甘油三酯
引自:Yanai H,Tomono Y,Ito K,et al. Diacylglycerol oil for the metabolic syndrome. Nutr J,2007,6:43.
二、脂类的合成代谢
通常食物中的油脂皆为由长链脂肪酸组成的甘油三酯,主要为含16C和18C的脂肪酸。16C和18C以及其他长链脂肪酸代谢时必须在小肠黏膜细胞内重新合成甘油三酯,然后以乳糜微粒的形式,少量以极低密度脂蛋白的形式经淋巴从胸导管进入血液循环。而中链脂肪酸(8C~12C)组成的甘油三酯则可不经消化,不需胆盐即可完整地被吸收到小肠黏膜细胞的绒毛上或进入细胞内,催化其分解的是细胞内的脂酶,而不是分泌到肠腔的胰脂酶。最后,产生的中链脂肪酸不重新酯化,亦不以乳糜微粒形式分泌入淋巴,而是以脂肪酸形式直接扩散入门静脉,与血浆清蛋白呈物理性结合,并以脂肪酸形式由门脉循环直接输送到肝脏。由于中链脂肪代谢有上述特点,因此,由于各种长链脂肪消化、吸收及黏膜代谢失常而引起的脂肪泻皆可利用中链脂肪作为体内的供能形式。
由于脂类不溶或微溶于水,因此,无论是外源性或内源性脂类必须形成溶解度较大的脂蛋白复合体,才能在血液循环中运转。
脂类从一种组织运输到另一种组织必需通过血浆,整个过程称为脂类运输。食物甘油三酯必须从肠道运输到机体其他组织,在肝脏生成的甘油三酯必须被分泌出去,随后在脂肪组织贮存。当一些组织需要补充能量时,脂肪组织贮存的甘油三酯中的脂肪酸必需运送到处于代谢状态的组织,始能供给能量。
循环系统的介质血浆为水溶液,脂类难以溶解。为了克服这个困难,脂类和蛋白质结合形成血浆脂蛋白。脂蛋白有微团结构,非极性的脂类含在疏水的核心内,亲水脂类和蛋白质包绕着这个疏水的核心,亲水的蛋白质和脂类成分携带着非极性的脂类溶解于水中。
脂蛋白复合体是由蛋白质、磷脂、胆固醇酯、胆固醇和甘油三酯组成。复合体中含甘油三酯多者密度低,少者密度高。按密度的大小可将血浆脂蛋白分为四类,即乳糜微粒、极低密度脂蛋白、低密度脂蛋白和高密度脂蛋白。