20世纪初，一些学者就穴位的组织学结构及针刺对这些组织的作用进行了研究。1906年，日本三浦谨之助就研究了针刺穴位所依附的组织，并观察到针刺穴位可伤及4~20根骨骼肌纤维和10~20根神经纤维，针刺到神经（坐骨神经），几天后取组织切片也观察到神经纤维有变性现象（木下晴都，1976）。

自20世纪50年代起，对经穴组织学结构进行了较为系统的研究，认为大多数穴位都靠近神经主干，或在穴位周围有较大神经干、神经支通过（陕西中医学院，1979）。姜凯采和李鼎（1960）观察到经穴与神经有非常密切的关系。在研究的十二经脉的309个穴位中，位于神经干者有152穴，占观察穴位的50.81%。周沛华等（1979）对324个穴的穴位神经支配的形态学研究表明，与神经有关者达323个；与深部神经有关的占52.8%，与浅深神经都有关的占45.9%。锦州医学院胡佩儒和赵志远在1980年对经穴神经支配也按经作了大量的系统研究，也认为经穴与神经关系极为密切。在穴区，从表皮、真皮、皮下、筋膜、肌层及血管的组织中都存在有丰富而多样的神经末梢、神经束和神经丛。显微解剖表明，几乎所有穴位都有多种神经末梢的感受装置分布。这些感受装置与刺激穴位产生的功能有密不可分的联系。

如果从经脉——“线”的角度来看，与外周神经也有一定的联系，特别是在四肢部分，这种关系似乎更加密切。有的经脉循行线与一根或几根神经的主干及其主要分支的走向近乎一致，如手太阴肺经与臂外侧皮神经、前臂外侧皮神经、肌皮神经、桡神经的走行基本相同；手少阴心经与前臂内侧皮神经、尺神经的走行几乎相伴随。万福恩（1960）甚至认为可以把一条经脉从起到止逐段用神经联系起来。以手太阴肺经为例，原文是：①起于中焦，下络大肠；②还循胃口；③上膈；④属肺；⑤从肺横出腋下；⑥下循臑内，行手少阴心主之前；⑦下肘中；⑧循臂内上骨下廉；⑨入寸口；⑩上鱼；循鱼际；出大指之端；其支者从腕后直出次指内廉出其端。用神经解剖名词来叙述则为：①起于腹腔神经节，下联大肠系膜神经节；②还循胃口；③上膈；④至肺丛；⑤沿肺交感纤维横出腋下，继沿桡神经径路而行；⑥下循上臂内侧，行尺神经及正中神经之前；⑦下肘中；⑧循前臂桡骨内侧边；⑨入腕；⑩上鱼；循鱼际，出拇指指端；其支者从腕后直出食指桡侧末端。台湾学者陈太羲（1983）也注意到经络“线”与外周神经血管的关系。

其实，经络“线”与外周神经之间的所谓联系太牵强附会。这是因为在肢体神经干的走行和经脉循行一样，都是与身体和肢体的长轴平行的，它也可以揭示一个问题即无论是经脉“线”、还是穴位“点”都与外周神经的分布有密切联系，但是从总的原则来看，迄今为止，人们并未发现经穴与神经组织的关系与周围组织有太大的不同，一般认为穴位的神经供应更丰富一些，仅此而已。谢益宽（刘克等，2009）进一步分析了穴位与神经末梢的支配特点。他们在大鼠通过外周单神经传入纤维的记录、鉴定和感受野测定以及激活C类纤维并诱发感受野的伊文蓝血浆外渗的形态学方法，比较穴位区与非穴位区的神经末梢支配密度的差异。结果观察到相当于穴位区A-纤维末梢密度及刺激C-纤维诱发的伊文蓝渗出显示的传入神经末梢的密度，均远比非穴位区高，其中，重点穴位神经末梢最为密集，神经末梢密集带沿着经脉的走向分布；穴位刺激能特异性地诱发同经性的反射性传出活动。他们认为，穴位实质上是神经支配密集的易兴奋的皮肤-肌肉-神经复合体。

刺激穴位引起的生理效应特别是对内脏的功能调节作用是形态学研究中特别关注的热点。在这个问题上，人们还给予重视的是神经节段的支配形式。杨枫和任世祯（1986）指出体节是脊椎动物和人体的原始功能性局部单位。在胚胎早期，胚体由40个体节沿胚体中轴连接而成。每一个体节均由体躯部、内脏部和神经节段三部分组成。随着机体的发展，神经中枢日趋脑性化，高位中枢成为超分节结构，仅在脊髓和脑干仍保持节段状或类节段的痕迹结构。一个原始体节内，由神经节段向体躯部和内脏部分别发出躯体神经和内脏神经，将二部联成一个整体。此后随着胚体的生长、分化，内脏器官无论变成什么形状，肢芽如何向外伸展，体躯部的皮节、肌节如何向远处变位、转移，其神经根怎样重新排列、组合，形态上尽管形成了复杂的神经丛，但功能上仍然保持着节段性的支配关系，即其原来所属的节段支配领域保持不变（图6-8）。

经穴与这种胚胎期神经节段之间的关系对理解经脉-脏腑相关是很有意义的。从躯干腹、背侧来看，该处经脉有任脉、督脉、膀胱经、胃经、肝经和肾经等。其循行路线是沿人体纵向走行的，而躯干部的脊神经的分布都是横向的。但在皮神经分布领域与各经穴的详细对照观察中发现，各经穴全部或大部分位于不同节段脊神经的交界处。如任、督两脉的穴位全部位于腹、背面的中线上，此处恰好是两侧胸神经前后支末端的交界处。该处穴位距离均等，配布匀称，和神经排列的均等完全一致。在四肢部，这种节段性联系虽然比躯干部复杂得多，但其原支配组织在胚胎发育后的体节联系自然保持不变。因此，针刺四肢远侧部穴位能够影响胸、腹的内脏功能与原始体节的支配联系有关。如手少阴心经，从小指端内侧起，沿臂内侧上行到达胸部，该经的循行路线所经过的部位属原胸部的T _1~3节段，而支配心脏的传入神经也伴随着心脏的交感神经，通过上述胸髓节段后根进入脊髓。这两部分神经在脊髓发生联系，因此心脏的病变可在心经的循行位置出现牵涉痛，而刺激心经的有关穴位能治疗心脏病。

森秀太郎（1965）研究了100多个穴位，观察到在其组织中有神经束穿行。松本薰（1979）对人的一些重要穴位进行了组织学检查，结果认为合谷穴的神经纤维束主要分布在表皮下0.6~0.7mm深的真皮及皮下组织的浅层，肌层相对较少。神经纤维的直径在30~100μm。而手三里和足三里穴的神经纤维主要分布在皮下组织及肌层中，其直径为40~150μm。不过松本薰认为穴位与非穴位组织的神经纤维分布没有明显的不同。渡仲三等（1982）采用电镜观察，认为穴位的神经纤维密度要比非穴位高40%左右。林文注等（1986）用蓝点法研究了足三里等35个穴位的组织结构，在蓝点为中心的1.5mm范围内有神经束和血管分布。继而他们又用美蓝法标记针感点，结合在手术中直接刺激某些结构、记录患者感觉主诉等方法，研究了偏历等13个穴位的30个针感点。在这些针感组织中，一般可见到大小数量不等的小血管、小神经束、神经末梢和神经分支。根据手术中直接刺激各种不同组织时听取患者感觉主诉的频数分析，刺激到骨骼肌时多引起酸胀感；刺激神经干时产生酸麻感；刺激血管时多引起痛感；刺激肌腱、骨膜时多引起酸感；因此针刺产生的酸、胀、重、麻等，为多种组织感受刺激的结果。潘朝庞和赵霭峰（1986）观察到在14个穴位的44个针感点的1.8mm范围内，神经终末支和血管壁神经组织分布率为100%，以游离神经末梢为主。

由于血管也分布于穴位组织中，因此交感神经的节后纤维也是构成穴位的组织结构之一。文琛等（1977，1981）用组织化学方法，观察了人及动物某些经穴部位的小血管壁，在这些小动脉树周围有肾上腺素能神经和胆碱能神经形成的动脉周丛和毛细血管前动脉旁丛，这两种末梢都是交感神经节的节后纤维。有控制外周循环总阻力和局部组织血流的作用。同时还观察到由脊神经无髓纤维构成的胆碱酯酶阳性的小神经束，它们沿细小动、静脉走行，直至毛细血管前动脉附近，才形成游离末梢，终止于结缔组织的基质中，并参加到毛细血管前动脉旁丛，形成了躯体神经和自主神经在末梢的汇合。她们据此认为，这是针刺传入、针刺镇痛及“通其经脉，调其气血”作用的形态学基础（文琛，1993）。

余安胜等（1996，1997）对人体三阴交穴的空间形态学的显微结构进行了专门的研究，发现皮肤及皮下组织的结构与非穴位并无明显不同。皮下组织中有小腿内侧皮神经分布，穴位深部为趾长屈肌和胫骨后肌、 长屈肌，针刺还可能触及胫后动、静脉和胫神经。他们采用不同的组织染色法研究了该穴位的形态学特征，用HE染色组织切片显示血管及其分支分布，用Cajal-Fauordky染色组织切片显示神经分支分布；淋巴灌注组织切片观察毛细淋巴管及分布，切片范围包括三阴交穴及旁开1.5cm的组织，并与非经穴部进行对照比较观察，结果并未发现三阴交穴的神经、血管、淋巴管及其分支的数量同非穴处有明显不同。但穴位处存在较大的神经干，故认为穴位的针刺效应主要通过神经起作用。

“刺之要，气至而有效。”针刺所产生的得气感被认为是针刺产生疗效的必要条件。

侯宗濂（1986）领导的研究组自20世纪70年代以来对合谷穴的形态及生理特性进行了一系列的探讨。他们发现合谷穴针感主要分布于骨间肌和拇收肌范围，在这个部位肌梭分布数目较其他部位多，从背侧到掌侧有一条肌梭带，其方向与针刺方向一致。因此他们认为合谷穴的针感感受器以肌梭为主。由于肌梭中的Ⅰ、Ⅱ类纤维只参与牵张反应，其传入并不上升到意识领域，没有形成针感的可能。为此作者提出针感感受器的二重结构假说，认为肌梭中的两种结构共同构成针感感受器：针刺提插牵拉使梭内肌收缩，产生穴位肌电并维持针感；肌梭中的Ⅳ类纤维接受针刺刺激并传导针感。山东医学院（1978）也认为内关穴针刺得气感存在于深部组织中，其针刺插入的组织为旋前方肌及其表面的结缔组织；用组织学方法观察到该肌中段相当于内关穴区的肌梭分布密度最大。安徽中医学院（1979）观察了人前臂手厥阴心包经组织里的感受器分布，除常见有游离神经末梢外，还有相对集中的肌梭及毛囊感受器、Krause终球、环层小体和血管旁包囊感受器等。上海生理研究所（1977）在猫的足三里、上巨虚、下巨虚穴位所在的胫骨前肌中观察到与穴位有关的感受器只有肌梭和游离神经末梢，而环层小体几乎找不到。Kelner（1966）为重复金凤汉的工作，对11个穴位的1万多张切片进行连续观察，除了常见的感受器如Meissner小体、Krause终球和Pacinian小体相对集中外，并无特殊结构。他以长篇论文《皮肤的结构与功能》全面论述了他的观点。

因此，根据形态学的工作，肌梭可能是构成针感的主要感受器之一，生理学研究也初步证实了这一点。西安医学院（1975）在一系列实验中观察到，针刺肌肉丰厚处的穴位在产生得气感的同时可记录到穴位肌电，其特点是肌电发放持续时间长、振幅低，而且针感与肌电的大小、强弱有一定规律的对应关系，肌电是由梭内肌发放的，因为给动物注射三碘季铵酚后，梭外肌收缩曲线停止，呼吸运动不存在情况下，仍可以从穴位引导出活跃的肌电。注射箭毒后，原来对牵拉刺激敏感的单位不再出现肌电，表明它也不是肌梭传入末梢放电。但刘磊（1978）则认为，无论是针刺时刺激梭内肌，或是在完整的体内，梭内肌的兴奋均可反射性地引起梭外肌的发放，因而难以相信穴位肌电是单纯由梭内肌发放的。日本芹泽胜助（1979）也曾在出现肌肉硬结的穴位（肩胛部）运动负荷时记录到特殊的肌电信号。

上海生理研究所（1974）用剥离神经细束的方法还证明，针刺穴位时可兴奋位于肌肉和结缔组织等处的压力感受器和牵张感受器。Yamamoto等（2011）在麻醉大鼠观察到手针和电针刺激足三里引起心动过缓（22次／分钟vs 10次／分钟）和降压反应（30mmHg vs 18mmHg），在此基础上给予对牵拉刺激敏感的酸离子敏感通道阻滞剂氯化钆（Gadolinium chloride）可以减少手针和电针引起的血流动力学改变，说明电针和手针效应均与激活机械感受器相关。

由于游离神经纤维广泛分布于组织各处，肌梭在骨骼肌中的存在也并未发现明确仅聚集于穴位的分布特点，因此没有证据认为这些末梢神经装置就是穴位的“特异”结构。中国科学院动物研究所（1974）通过比较穴位的组织结构特点，发现除了游离神经末梢外，其余感受器（毛囊感受器、麦氏小体、环层小体、肌梭）并不普遍存在，但针刺穴位都能产生明确的镇痛效果，所以认为肌梭并不是针感共同必需的物质基础。在一些肌肉较薄，甚至没有明显肌肉分布的区域（如头皮、耳廓）以及皮内针、皮下针法，针刺效应仍然存在。最近，史学义和张清莲（1996）以单向捻针法针刺豚鼠“足三里”穴至手下产生针感，制备得气穴位的整体冰冻切片和扫描电镜标本，通过研究观察到穴位只存在已知的组织结构成分，是多种已知组织结构在穴位处特定组合普遍性的形态学基础，捻针力可刺激穴区多种针感组织结构，这可能是针感形成复杂的生物学原理。

张樟进等（Zhang等，2012）进一步提出了“神经针刺单元”概念，认为穴位是多种末梢神经装置的复合结构。虽然这些神经感受装置在皮肤及穴位是普遍存在的，可能与复合针感的形成有关。但根据对穴位效应功能的研究来看，各种有形的感受器除了参与局部的镇痛效应外（参考第十三章），很少或基本上不参与针灸的调节功能（参考第十六章），针灸疗效的产生应该主要与薄髓鞘Aδ-纤维和无髓鞘C-纤维激活有关（这种结论是合理的。否则，来自日常大量的可以激活这些皮肤低阈值感受器的触压觉刺激岂不每时每刻都在无序地干扰着机体的正常功能活动）。

近年来，白万柱研究组采用神经示踪和免疫荧光组织化学技术从形态学角度来探索穴位发挥效应的薄髓鞘和无髓鞘神经末梢的生物学特性，观察到许多有价值的结果（图6-9）。

江振裕等（1973）用压脉带充气阻断上肢血液循环后，针刺同侧手三里、合谷穴提高痛阈的效应不受影响，提示针刺效应的传入途径不是通过体液。吕国蔚等（1979）在针刺穴位产生镇痛效应的家兔上，用交叉灌流、血管架桥、神经切断等多种处理，证明足三里穴的传入通路主要是支配该穴的腓神经。席时元等（1982）形态学的工作证明足三里穴区的皮肤和肌肉分别由腓浅、腓深神经支配，穴位的传入冲动是通过躯体神经和血管壁的神经丛两条途径上行。1961年，南京第一医学院以经典的马利鼓-气囊记录方法在具有肠瘘的狗身上观察到，电针足三里引起的肠运动增强效应在局部封闭后消失，分别切断坐骨神经或股神经，可使针刺效应减弱，同时切断上述两条神经后针刺效应则完全消失。刘瑞庭等（1986）结扎猫冠状动脉前降支，造成急性心肌缺血动物模型，针刺内关能促进急性缺血性心肌功能的恢复，这种效应在切断支配穴位的正中神经后明显减弱。

这些结果表明，无论是针刺镇痛效应，还是针刺对内脏功能的调节作用，都是通过传入神经发挥作用的，而且主要是躯体神经，但分布在穴位周围血管壁的交感神经纤维也可能参与针刺效应的传入。

哈尔滨医科大学在1961年观察了针刺足三里等穴对胃肠道运动功能有明显的调节作用，将局麻药普鲁卡因注射到穴位处的皮内或皮下等浅层组织对针刺的效应无明显影响，但注射到穴位的深部针刺效应随即消失。江振裕等（1973）在动物实验中也观察到，针刺有明确的抗伤害性反应的效应，这种效应不被皮神经的封闭所影响，但用局麻药注射封闭肌神经时针刺镇痛效应即不复存在。这些工作均表明，针刺所产生的效应与深部的神经功能正常有关，切断穴位传入的相关神经，针刺效应也将消失（北京医学院病理生理教研组，1960；遵义医学院生理教研组，1976）。

Bishop和Landou（1958）证实阻断血行后，粗纤维首先失去功能，然后细纤维依次失去功能，即触觉（Ⅱ类纤维）先消失，其次是快痛（Ⅲ类纤维）消失，最后是慢痛（Ⅳ类纤维）消失。利用这种方法，林文注等（1986）探讨了穴位针感与外周传入纤维类别的关系，针刺受试者内关穴时，在产生得气的酸、胀、重等针感后，再给予电针刺激，电压调至产生以麻为主的针感，然后在上肢用血压计充气加压，用超出肱动脉收缩压40mmHg以阻断上臂血液循环，此后随着阻断血行的时间延长，触压觉首先消失，然后是痛觉逐渐消失。结果观察到，触觉平均消失时间为（22.9±4.01）分钟；压觉平均消失时间为（26.36±4.16）分钟；刺痛平均消失时间为（35.71±4.81）分钟。电针感平均消失时间为（24.7±4.55）分钟；手针感平均消失时间为（37.3±6.78）分钟。这些观察表明，阻断上臂血行后，电针感往往与触压觉（Ⅱ类纤维）同时消失；手针感往往与痛觉特别是刺痛觉（Ⅲ类纤维）同时消失。吕国蔚等（1986）采用同样的方法也观察到电针针感的消失时间与皮肤触觉的消失时间几乎同步（分别为阻断血运后的24.5分钟和23.5分钟），而手针感的消失时间较分散，但离触觉和位置觉较近，离痛觉较远。而用局麻药穴位注射后，针感的程度减弱，性质也变得温和。同样采用硬膜外麻醉的方法，受试者的深、浅痛觉消失，在触觉和位置觉还保留的时间内，电针感消失的时间多在深、浅痛觉消失后，与触、位置觉消失前之间；虽然手针感消失时间较分散，但一般均晚于深、浅痛觉，早于或接近触觉和位置觉。采用蛛网膜下腔麻醉，针感的变化亦介于深、浅痛觉和触、位置觉之间。西安医学院（1975）也用阻断血行法检查了针刺合谷穴等产生的针感与快痛差不多同时消失。重庆医学院（1977）通过对神经系统功能障碍患者的针感反应研究认为，针感与深部痛关系密切，而与体表感觉系统的触压痛觉关系不大。

由于针刺手法及捻转提插的强度不同，可以激活与穴位有关的不同直径的传入纤维，更能通过不同的电针刺激强度计算出各类传入纤维的传导速度，并能确定哪类纤维能被电针激活。魏仁榆等（1973）在猫用剥离细束法发现，针刺可以兴奋深部组织中的压力感受器和牵张感受器，使之产生高频传入发放，这些感受器的传入纤维属Ⅰ、Ⅱ类。而他们（1976）进一步用分离神经细束的方法，记录经鉴定属C类纤维的电位活动（传递速度在0.7~1.1m／s），发现按一般针刺的手法刺激C类纤维的外周感受野，能引起这类纤维的传入放电，最高可达50次／秒以上，留针期间放电还能持续，起针后仍有长时间不规则的低频放电。谭德培等（1986）电针猫的足三里穴，主要兴奋胫骨前肌神经的部分较粗纤维，但对无髓神经纤维的激活作用较少，而手针刺激感受野则可引起无髓神经纤维的传入发放。吕国蔚等（1986）用产生麻、胀、沉等感觉的电针刺激内关穴可在正中神经记录到传导速度在73~77m／s的Ⅱ类纤维的复合动作电位，而用“强烈针感”的电流刺激穴位，受试者除主诉有难以忍受的痛觉外，还可在正中神经记录到传导速度在36.8~1.8m／s的复合动作电位。

林文注等（1986）通过对某些神经系统疾病患者的观察探讨针感与神经系统的关系。他们发现，在多发性周围神经炎，或臂丛损伤患者，感觉障碍区针感的存在与否以及强弱与各种感觉障碍的程度密切相关，其中尤以痛温觉障碍的程度为主，痛温觉消失者不出现针感，而触觉障碍明显者，针刺该区经穴均有针感，但较慢而弱。脊髓肿瘤引起的Brawn-Séquard综合征，其临床表现为脊髓半侧损害，损害的同侧瘫痪与关节感觉丧失，以及对侧痛觉与温觉丧失。在这类患者针刺，对侧痛温觉减退区的穴位针感变得迟钝得多；而损害的同侧由于锥体束病损引起的轻瘫与深部感觉减退区穴位针感依然存在，并无太大改变。在病损部位涉及薄束为主的脊髓痨患者，两下肢深感觉近乎消失而浅感觉无明显障碍者，病损区的穴位针感也无异常改变。在病损部位为脊髓前联合的脊髓空洞症，针刺痛温觉完全消失区的经穴无针感，但只要存在轻微的痛觉就有轻的针感。

由此可见，采用不同的针刺手法可以激活穴位的各种神经感受装置和各类不同直径的传入纤维。但就针感而言，其冲动主要是经Ⅱ和Ⅲ类纤维，也有一部分是经Ⅳ类纤维传递的。

用记录周围神经的方法记录单纤维放电很难区分躯体神经与交感节后神经纤维，因而Kagitani等（2010）选用记录背根的方法区分感觉纤维种类。刺激麻醉大鼠足三里，记录L _4~5背根神经，再用刺激坐骨神经的方法计算和鉴别纤维种类，得出结论Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类纤维的传导速度分别为57.9m／s、42.9m／s、10.3m／s和1.2m／s，激活频率分别是7.4Hz、6.2Hz、4.7Hz和0.4Hz。因而，手针刺激可以激活各类躯体传入神经（图6-10）。

针灸疗法实际上是两种不同的体表刺激疗法，在早期中医文献中灸法使用多于针刺疗法。针法与灸法的适宜病种应该是不同的，正如张仲景所云：病在三阴宜灸，病在三阳宜针。但查询历代文献和现代针灸著作，这种观点已变得模糊不清。

正如我们在第五章已经论述过，皮肤的各种有明确形态结构的感受器都是机械感受器，它们的传入都是Aβ类纤维，针刺无疑是机械刺激，首先而且必须会激活这些不同阈值皮肤和深部组织的机械感受器。机械感受器多属酸敏感离子通道（acid-sensing ion channels，ASICs），是一类广泛存在于细胞膜上的通透阳离子的蛋白复合体。针刺可激活的还有在形态学上无法区分（属于游离神经末梢）、从生理学研究证实的Aδ-和／或C-高阈值机械感受器，以及机械伤害感受器（Aδ-神经末梢）和多型伤害感受器（C-神经末梢）（图6-11）。

热灸刺激对上述的所有机械感受器不会施加影响，但多型伤害感受器与高强度热灸有关。有资料认为，Ruffini小体其轴突有的属于无髓鞘的C类纤维，其发放特征可以随着温度的升高而加强，但证据并不充分。热灸首先是激活其适宜感受器——温度感受器（其传入神经主要是Aδ类纤维）；当热灸温度上升≥44℃由热变痛时又可激活伤害感受器——C-多型伤害感受器。

参与伤害感受器信息传导的辣椒素受体（transient receptor potential vanilloid，TRPV）是温度觉产生所必需的。TRPV通道是TRP离子通道的6个亚家族之一，目前已经明确TRPV为非选择性阳离子通道，激活时主要引起Ca ²⁺内流，是兴奋性细胞的电压门控通道。哺乳动物TRPV亚家族包括6个成员，其中TRPV-1、TRPV-2、TRPV-3、TRPV-4介导热感觉。从图6-12中可以看到，如果施加“温灸”刺激时主要激活的是温感受器TRPV-4和TRPV-3受体（淡黄区域），它的激活温度是33℃左右，但在36℃以下都是无效刺激。“热灸”刺激主要激活的是TRPV-1受体，它应该是与常规灸疗相关的主要感受器。“化脓灸”可能还与激活TRPV-2受体有关。

温度刺激对C-多型伤害感受器的激活强度直接取决于所施加在皮肤的温度，42℃以下的刺激基本无效，44~48℃时才能引起感受器的最大反应，这种温度也应该是灸疗激活多型感受器的最佳温度范围（图6-13）。

在脊髓背角会聚神经元和延髓背侧网状亚核神经元（也属于多型神经元），我们观察到与C-多型伤害感受器完全一致的结果。在皮肤感受野穴位给予40~52℃的热灸刺激时，40~42℃的温度不能对这两个中枢的神经元产生有效的激活；44℃是个临界激活温度，神经元的激活骤然加强；在44~48℃的热灸范围内，随着热灸温度的升高神经元的反应急速上升；但在48~52℃时，这种反应形成一个上升相平台，反应的增加有限。这种现象表明48℃的热灸接近饱和强度。临床研究中采用艾灸时测量皮温方法所确定的大于50℃的热灸温度是不可信的，因为其测量的不是皮温而是燃烧时热辐射造成的伪象。其实，我们可以将不同温度的热水浸泡肢体，观察在临床艾灸时间持续的若干分钟内我们能够忍受的温度都达不到50℃的（图6-14）。

景向红研究组在TRPV-1受体基因敲除的小鼠观察到类似的反应，与同源野生型小鼠相比，TRPV-1 ^-／-小鼠对机械痛刺激的逃避反应基本没有改变，但对辐射热刺激引起逃避反应的潜伏期大大增加，表明TRPV-1受体介导了伤害性热痛反应，也推测该受体与热灸效应有关；而ASIC ^-／-小鼠机械痛阈明显升高，热痛阈基本没有变化（图6-15）。

因此，针刺和热灸各自能够激活不同的感受器；针刺主要兴奋各种机械感受器，热灸主要兴奋温度感受器，显示出针与灸具有各自的生物学特性。然而，针与灸又都能激活Aδ-和C-多型伤害感受器，特别是在相对高强度刺激条件下，表明两种刺激方法又显现出感受器激活的共性。从生理学原理分析，由于针刺能够同时兴奋皮肤和皮下及肌腱等深部各种机械感受器和多型伤害感受器，融个性与共性为一体，因而容易显现对组织感受器的最佳立体组合刺激；热灸刺激仅能兴奋热感受器（其实单纯的温度感受器鲜有确认）和多型伤害感受器，因而对感受器的激活是个性大于共性，但由于施灸的面积大于针刺的面积，故热灸具有作用皮肤平面的空间总和特性（虽然有些研究声称艾灸或某些仪器的热源可穿透到组织深部刺激，但这纯属猜想，因为深部组织缺乏温度感受器）（图6-16）。从形态学角度，针刺信息可以沿传递触压觉的背柱-内侧丘系、脊髓-丘脑前束和传递痛温觉的脊髓-丘脑侧束3条通路上行达脑，多途径的上行投射可能就会激活更多的整合中枢；而热灸激活的传导通路仅有传递痛温觉的脊髓-丘脑侧束单一通路上行达脑（图6-17）。电针刺激不是组织感受器的适宜刺激，但它能够依强度激活各种感受器-神经纤维。

穴位大多在皮下都附有筋膜组织和位于肌间隔结缔组织中，这些组织中有大量的胶原纤维。因此有人提出针灸刺激可能与结缔组织中具有传输信息和能量功能的胶原纤维有关。形态学研究表明，穴位在四肢多位于肌间隔疏松结缔组织聚集处，有多条感觉神经交汇。费伦等（1998）采用光学变焦手持式视频显微镜观察到足三里穴位有呈束状平行排列的胶原纤维。Langevin等（2001；2002）从针刺得气出发对穴位及其结缔组织的关系进行了一系列的观察研究，在对穴位处和相对应的旁开点的超声图像观测统计后认为，人体手臂上80%以上的穴位和50%以上的经线与肌肉间和肌间结缔组织平面相互交叉重合，进一步说明经络可能是以结缔组织为物质基础的；她还提出针下有沉紧的感觉是由于结缔组织缠绕在针上引起的，并且因此产生能量转换，将机械信号传递到结缔组织细胞；另外，通过测量针刺在不同深度下捻转和不捻转两种手法产生的拔力，她推测针灸的治疗机制可能就是因为在捻转过程中结缔组织产生的缠绕使针向组织传递机械信号（图6-18）。

Langevin（2006；2007）提出，机体存在遍布全身的非特异“疏松”结缔组织的解剖学网络，作为机械敏感的信息网，从而沟通组织间、甚至与内脏间的信息联系，是以往未被重视的机体信息联通系统。这些信息网包括3种：①由机械力产生的电信号可以通过细胞外基质传递（如已知胶原蛋白具有半导电、压电和光电导性质），局部刺激所产生的电活动可在一定距离内传播；②在细胞水平，组织中的成纤维细胞和细胞网络间的密切联系与细胞接点的连接蛋白表达有关，虽然它们之间不存在缝隙联结；③对刺激可发生组织重构的反应，以传导信息，适应环境变化的需要。

肥大细胞（mast cell，MC）与机体过敏、炎症反应有关，参与损伤组织修复、免疫等反应，它的分化、成熟、激活和介质的释放都受到严格的调控。MC的发育源于骨髓CD34 ⁺前体细胞，在血管外围成熟并生发出颗粒。MC作为一种重要的免疫细胞，体内分布广泛，其胞浆颗粒内含有多种生物活性物质，如生物胺、肿瘤坏死因子、白三烯、前列腺素、血小板活化因子等，MC通过释放这些生物活性物质发挥其功能。Botchkarev等（1997）认为皮肤中存在MC-神经联合点，且对神经纤维类型有高度的选择性。MC与神经末梢之间的“突触样”连接，为MC与神经纤维之间的信息传递提供了结构基础。

张保真（1985）通过实验研究观察到，人皮肤内的神经末梢和MC之间存在“突触样”的连接并提出“轴索反射联动说”。一方面当针刺作用于神经末梢而非MC时，可以刺激神经末梢释放P物质，P物质可作用于邻近的MC，使其释放组胺、肝素、白三烯等物质；另一方面当针刺作用于MC而非神经末梢时，MC可以释放组胺和P物质等，这些物质又可作用于局部的神经末梢和血管，使血管和神经末梢发生相应的变化。也就是说，不论刺激的是MC或是神经末梢，最终针刺的效应信息都会在MC与神经之间相互传递，并且根据轴索反射联动假说这种传递可以由神经的一支传导到相连的其他神经侧支。

许多研究表明，针刺通过促进MC脱颗粒发挥调节功能，穴位注射MC膜稳定剂色甘酸钠阻断MC脱颗粒则针刺效应受阻，针刺镇痛效应减弱，而采用穴位注射Compound48／80和组胺激活MC的方法则具有针刺样作用（吴景兰等，1980；刘里远等，2005；张迪等，2007；罗明富等，2007；石宏等，2010）。

近些年来对穴位的解剖学研究进展有限，但在4个方面颇有成效：①以严振国为首的研究小组采用断面解剖学方法，以腧穴的体表定位、操作方法、进针层次、毗邻结构为主要研究对象，对腧穴断面解剖观察分析，辨明针刺角度、深度与解剖结构的关系，旨在提高针灸疗效，避免临床上因盲目针刺而发生意外。编写、出版了《应用解剖与穴位层次结构》《经穴断面解剖图解》等书，形成了系统的腧穴解剖操作规范，为熟悉腧穴的三维结构和毗邻结构、验证和掌握教材中不同刺法所涉及的解剖结构以及易损伤的重要器官提供了基础平台（2005）。②数字化可视人体研究是从几何角度定量描绘人体解剖结构，把实体变成切片数据，然后在计算机中重建成三维人体，以三维形式了解人体解剖结构的大小、形状、位置及器官间的相互空间关系。通过数字人系统在虚拟人体上研究穴位的多层次、多角度、立体结构，掌握穴位在针刺过程中与周围组织的空间关系（白娟等，2005）。③黄龙祥采用影像解剖学和人体测量学的研究手段，按照腧穴体表解剖学特征定位的中医取穴方法，建立了《实验针灸表面解剖学》，为穴位的取穴定位原则制订了表观形态学规范（2007）。④分子神经影像学的发展为穴位组织化学研究提供了新的方法，使我们能够了解穴位所存在的不同分子能的阳性神经组织。

但是即便如此，我们对自身穴位的了解仍然不很充分。很多从事针灸形态结构的研究人员根据自己的研究或从书本上获得的知识认为：穴位周围有较大的神经束支通过、穴位有更多的神经纤维分布，针灸就是通过激活穴位这些相对丰富的神经组织发挥相对特异性作用的。然而，这些观点基本缺乏必要的证据：①每一根神经纤维或神经干都包裹在绝缘的髓脂鞘膜中，按照神经生物学的一般原则，它并不对与自身无关的周围刺激发生激活反应（就像我们周围地上地下到处分布着的纵横交错的电缆，如果它不能进入我们使用的终端用户，又与我何关？）；而针刺直接刺中神经干的概率非常低，除非施针者特异选择特定部位或穴位有意刺中神经的疗法。正常情况下，即便刺中神经也由于刺激的强烈冲击而反射性躲避（但电针可以通过机体的容积导体间接刺激到附近的神经）。②穴位有丰富的神经纤维分布证据仍然不充分。就目前的神经示踪水平，除了通过繁重的切片观察、叠加和模拟计算能够勉强大约了解穴位组织的有限机械感受器和粗大的有髓鞘神经纤维外，无限的游离神经末梢感受器和无髓鞘神经纤维仍然难以标记（何况对穴位神经纤维密度的研究结果大都是在几十年前缺乏分子神经影像技术情况下得出来的）、区分和观察计算。

然而问题还在于，几乎所有穴位的形态学研究无法得出结论：穴位存在特殊的解剖学结构。由于99.5%的穴位有神经束支分布（唯一例外的是只有神经末梢分布的乳中穴），穴位与神经组织的关系得以明确；在肢体的末端处由于多种感受器分布相对密集，于是穴位的感受器理论提出来了；在肌肉丰满处，穴位与肌梭分布有关的观点诞生了；在靠近血管或淋巴管处，穴位与血管、淋巴管的关系也就成立了（由于在小血管周围肥大细胞常贴壁分布，穴位与它的关系也就顺理成章了）；不成熟的仪器测量出穴位变异很大的声、光、电、热、磁特性的结果也不时可见，但多在发表几篇文章后悄然离去，几乎没有例外的意外确实令人惊诧！面对纷争的研究结果，于是有人提出了穴位是“神经血管以及多种组织参与的复合立体结构”这一无可奈何的观点！试问：没有“穴位”的区域难道不也是这些同样的组织结构特征吗？

需要特别强调的是，目前各种神经标记技术能标记上和在常规显微图像中可以看到的多数是“有髓神经纤维”；正如我们已经在相关章节阐述过的针灸发挥效应的传入神经主要是“无髓C-纤维和薄髓鞘Aδ-纤维”。因此，“穴位具有与效应密切相关的、相对丰富的神经支配”关系仍然缺乏充分的证据！

皮肤神经检测是定量分析小直径神经纤维的成熟技术，通过明视野免疫组织化学染色和间接免疫荧光方法可计算表皮内神经纤维密度。但这项技术在穴位的神经纤维密度研究中开展甚少。例如，利用针对神经元细胞质抗原决定簇（如蛋白基因产物9.5）、细胞骨架（如微管、微丝）的特异性标记物及TRPV-1受体可显示无髓神经纤维。利用针对不同髓鞘成分的抗体（如髓鞘碱性蛋白、周围髓鞘蛋白22、髓鞘相关糖蛋白）可显示出不同的有髓神经纤维。也许，随着分子神经示踪技术的发展，可以在不久的将来采用多重分子造影分别或组合标记的方法研究穴位的分子神经化学解剖结构。目前，这些方法已经在一些研究室得以开展，期待有新的进展。

就我们的知识，穴位与神经组织的密切关系，可以从以下几点加以考虑：

（1）关节处穴位分布较多，在关节附近的穴位皮下组织中主要是肌腱，而腱器官在单位体积中感受装置密度最大。

（2）肢体各不同部位的皮肤神经感受装置也存在非常大的差异；肢体末端的皮肤如手指对触觉最为敏感，说明触觉感受器密度高，两点辨别阈值最小；躯干部最不敏感，故两点辨别阈值最大；而手足部的温度觉敏感程度最低，可耐受的温度最高，因而冷、热感受器的密度也就最少；故不同的穴位采用的刺激方法可能存在差异。

（3）穴位常常分布在运动点，而运动点是神经支的分布处；骨骼肌的神经分布密集区多位于两端，而两端处穴位的密度也较大。

（4）四肢末端处神经元的外周感受野区域明显小于躯干部，表明这些区域感受器在单位面积里密度大。支配四肢的感觉神经元在脊髓形成颈膨大和腰膨大，而且主要是神经元的灰质部分增大，说明支配四肢末端的神经元的数量明显增加。

（5）四肢末端关节众多，控制指端精细运动的细小骨骼肌多为肌腱，因而腱器官感受器丰富，与此相反躯干部多为大的扇形肌，缺乏或少有肌腱，因而感受器明显不同。而控制精细小关节骨骼肌的运动神经元仅支配数根或数十根肌纤维，而控制大的肌肉的运动神经元则支配数百至数千根肌纤维，差别巨大；反映出穴位效应的强弱会有所不同。

（6）支配四肢末端的脊髓膨大部分少有在脊髓间起联络作用的脊髓固有神经元，因而有精确的感觉定位和精确的运动功能，同时也说明刺激此处产生的效应也强而局限，表现出相对特异性；而在脊髓非膨大部分存在有相当数量在脊髓间发生投射联络的固有神经元，故刺激躯干部产生的效应多弱而弥散。

（7）在丘脑和大脑皮质感觉运动定位域，手足部的功能域远大于躯干部，甚至手指的定位域都大于躯干的总和，这种定位域的大小说明支配该区域脑细胞数量的明显差异。

因而可以认为，单纯从某一穴位局部来比较，穴位区与附近的结构即使有差别也不会太大，而与之远隔的区域则可表现为结构与功能有较大的差异（排除与靶器官节段性神经支配与非节段性神经支配这一重大联系问题）。穴位的功能特征可能主要与上述差异有关。