在骨骼肌的传入神经纤维中，存在4类不同直径、不同传导速度的纤维组，这4组肌肉传入纤维分别命名为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类纤维。Ⅰ类纤维是肌神经中有髓传入纤维中最粗的，平均直径为15μm，占肌神经传入纤维总数的25%。Ⅰ类纤维可进一步分为Ⅰa、Ⅰb两类，分别支配肌梭的初级感觉末梢和Golgi腱器官，传导有关肌肉的长度、张力及其变化的信息。Ⅱ类纤维的平均直径为8μm，大部分Ⅱ类纤维支配肌梭的次级感觉末梢，传导肌肉长度的信息；小部分支配Ruffini感受器、Pacini小体和游离末梢。这部分Ⅱ类纤维所传导的感觉可能为肢体位置觉和肌肉的触压觉。Ⅲ类纤维是肌神经最细的有髓纤维，平均直径为4μm，其中2／3的纤维形成游离末梢，传导深部痛觉，余下的1／3分布于肌肉中的血管。Ⅳ类纤维是肌神经中的无髓传入纤维，平均直径小于1μm，占肌纤维传入纤维总数的50%，对深部的痛和非痛刺激产生反应。

呈梭形，位于肌纤维之间，由多条细的梭内肌纤维（intrafusal fiber）集合而成。普通的骨骼肌纤维称为梭外肌纤维。梭内肌纤维按照其核在纤维内的分布可分成两类：一类称为核袋纤维（nuclear bag fiber），有许多细胞核集合在纤维的中央部；另一类较细而短的纤维称为核链纤维（nuclear chain fiber），它的许多细胞核呈链状排列。一个典型的肌梭内有2根核袋纤维，4~5根核链纤维。肌梭内有两种感觉器，即初级感觉末梢和次级感觉末梢，前者的传入纤维属肌肉Ⅰa类纤维，后者的传入纤维则属肌肉Ⅱ类纤维。初级感觉末梢同时支配核袋和核链纤维，而次级感觉末梢则往往只支配核链纤维。梭内肌纤维接受γ-运动神经元的轴突支配（图5-10）。

高尔基腱器官的结构与Ruffini小体相似，胶原纤维与腱囊构成紧密的机械联动关系，其牵张的方向决定于腱囊与感受器的平行关系，几个间皮细胞层构成的神经纤维鞘和小的被膜空间起保护感受器作用，避免来自肌和肌囊周围的非特异刺激。Golgi腱器官长约0.5~1.0mm，直径约为0.1mm，是一包囊状结构，多位于肌肉与肌腱交接部，由肌肉Ⅰb类传入纤维支配。在包囊中，来自肌腱的胶原纤维分成许多细丝组成发辫状结构，Ⅰb类纤维进入腱器官囊后脱去髓鞘并分成许多末梢枝，缠绕在胶原纤维细丝所形成的辫状结构上（图5-11），牵拉肌腱使胶原纤维变直从而压迫Ⅰb纤维的末梢，引起末梢放电。

一个很小的被动牵拉即可使肌梭的放电明显增多，而引起腱器官放电则需要振幅较大的牵拉。当肌肉主动收缩时（图5-12A），腱器官的放电增多，而肌梭的放电减少或停止，反应的不同是由于这两种感觉器和梭外肌纤维的相互关系不同所致。肌梭与梭外肌纤维“并联”，所以，梭外肌纤维收缩时梭内肌纤维缩短，肌梭的传入放电减少，而腱器官与梭外肌“串联”，肌肉主动收缩时腱器官受到牵拉而放电增加。肌梭与腱器官对肌肉被动牵拉和主动收缩所产生不同的放电反应，说明它们所传递的信息是不同的，肌梭是一个检测肌肉“长度”的器官，而腱器官则检测肌肉的“张力”（图5-12B）。

肌梭的梭内肌由γ-运动神经元支配，这些γ-运动神经纤维终止于梭内肌的两极。梭内肌的赤道部分是缺少收缩成分的，而其两极则属收缩成分，当γ-运动神经纤维兴奋时，两极收缩，赤道部分即受到牵拉，终止于赤道部分的初级及次级感觉末梢的放电就会增加，因此，γ-运动神经元对肌梭的传出支配可调节肌梭的传入放电。

进入脊髓背柱的Ⅰa类传入纤维发出许多侧支进入脊髓灰质，它们的末梢主要终止于灰质的第Ⅴ~Ⅵ层、Ⅶ和Ⅸ层，与这三个部位的神经元形成兴奋性的突触联系。

Eccles等用细胞内微电极技术对Ⅰa类传入纤维与脊髓运动神经元的突触联系进行了研究。他们首次观察到电刺激来自某一肌肉的Ⅰa类传入纤维能在同名肌和协同肌的α-运动神经元引起单突触的兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potentials，EPSPs），从而直接证实了Ⅰa类传入纤维与运动神经元存在单突触的联系。研究表明，单根Ⅰa类传入纤维与运动神经元的单突触联系相当广泛，如来自猫内侧腓肠肌的单根Ⅰa类纤维可与支配该肌肉所有的300个运动神经元发生直接联系。来自某一肌肉的单根Ⅰa类纤维可与支配同名肌的80%~100%的运动神经元发生直接联系，与支配协同肌的运动神经元直接联系的比例较低，最高约为60%。单根Ⅰa类纤维的冲动在同名肌的运动神经元上引起的单突触EPSP的平均振幅为100μV，协同肌运动神经元上引起的单突触EPSP的平均振幅为70μV。

用辣根过氧化酶（HRP）细胞内和轴突内染色技术进一步研究了单根Ⅰa类传入神经与运动神经元形成的突触联系的形态学特征。结果表明，单根Ⅰa类纤维可与一个运动神经元形成2~6个突触，这些突触成群地终止在运动神经元的树突上和细胞体上，一般只有10%~15%的Ⅰa类纤维终止在运动神经元的细胞体和靠近细胞体的树突上，其余的则终止于离细胞体较远的树突上，但与细胞体的距离不超过600μm，这些结果为解释单根Ⅰa类纤维的冲动在运动神经元上引起的EPSP时程的变化范围提供了解剖学基础。

Ⅰa类传入纤维除了投射至脊髓灰质的Ⅸ层，与运动神经元发生直接的突触联系外，还投射至灰质第Ⅶ层，与位于该层的中间神经元发生突触联系。Eccles等观察到，刺激Ⅰa类传入纤维，除在同名肌和协同肌运动神经元引起单突触的EPSP外，还同时在功能上与同名肌相对抗的拮抗肌的运动神经元上引起一个双突触的抑制性突触后电位（IPSP），这种Ⅰa类传入的冲动在兴奋同名肌和协同肌的同时又抑制拮抗肌的现象，称为交互抑制。由于这种IPSP是双突触的，因此它是Ⅰa类传入兴奋了某些抑制性中间神经元而引起的，其轴突投射至本节段或邻近节段Ⅸ层的运动神经元。

Ⅰa类纤维在脊髓灰质的第3个终止区域是灰质的Ⅴ层和Ⅵ层。在这一区域，Ⅰa类传入纤维与不同类型的中间神经元发生联系，有的中间神经元也接受其他感觉传入的投射，有的接受来自高级中枢的下行投射，有些中间神经元在运动神经元和脊髓小脑束的细胞引起IPSPs，有些则在运动神经元上产生EPSPs。

Ⅰb类传入纤维与Ⅰa类纤维在脊髓灰质投射的最主要不同在于前者缺乏至第Ⅸ层的投射，这个解剖学的观察与生理学的发现是一致的，即所有的Ⅰb类传入在运动神经元上引起的反应都是通过一个或几个中间神经元的兴奋而产生的。Ⅰb类纤维在脊髓灰质的主要投射区为灰质的Ⅴ~Ⅶ层。如上所述，位于Ⅴ、Ⅵ层的某些中间神经元也接受Ⅰa类纤维的传入，因此，在这些中间神经元上发生Ⅰa、Ⅰb类及其他传入的会聚。

Ⅰb类传入纤维在运动神经元上引起的反应具有交互支配特征：刺激来自伸肌的Ⅰb类传入在伸肌运动神经元引起双突触或多突触的IPSP，而在屈肌运动神经元上则引起一相同潜伏期的EPSP：兴奋屈肌的Ⅰb类传入在屈肌运动神经元引起IPSP，在伸肌运动神经元产生EPSP，但屈肌的Ⅰb类传入引起的反应较小。

与Ⅰa类传入运动神经元相比，Ⅰb类纤维与运动神经元的联系更为广泛，交互支配的形式也较为松散。例如，来自前肢某一块肌肉的Ⅰb类传入纤维的冲动可以在支配整个前肢的运动神经元上引起反应，而且和许多伸肌或屈肌运动神经元的突触联系不遵循交互支配的原则。

肌肉Ⅱ类传入纤维主要终止于脊髓灰质的第Ⅳ~Ⅵ层及Ⅸ层。肌肉Ⅱ类传入纤维投射至灰质Ⅸ层这一事实提示肌肉Ⅱ类传入纤维可与运动神经元发生单突触的联系。用锋电位触发平均技术，观察到单根肌肉Ⅱ类传入纤维可与50%左右的同名肌运动神经元发生单突触联系，但只能在20%的协同肌运动神经元产生单突触的EPSP，单根Ⅱ类传入纤维在运动神经元上引起的单突触的EPSP振幅较小，平均为24μV。

虽然肌肉Ⅱ类传入纤维可以与运动神经元发生单突触的联系，但大部分Ⅱ类传入纤维仍终止在灰质的Ⅳ~Ⅵ层，它们通过中间神经元与运动神经元发生联系。Ⅱ类传入纤维在伸肌和屈肌运动神经元上引起的反应具有交互支配的特征，且因不同的实验动物制备而有不同。例如，刺激麻醉猫后肢肌肉Ⅱ类纤维，可在屈肌运动神经元引起双突触的EPSP，在伸肌运动神经元引起多突触的IPSP。在去大脑猫（在中脑上丘与下丘之间横断），通常不能观察到肌肉Ⅱ类传入纤维在屈肌运动神经元上引起的EPSP，当在脑桥处再次横断后，肌肉Ⅱ类纤维在屈肌运动神经元上引起的反应又重新出现，但反应常常由EPSP转变成IPSP。在脊髓猫，肌肉Ⅱ类传入纤维在屈肌运动神经元产生的反应是IPSP，而在伸肌运动神经元则引起EPSP。这些结果有力地说明，在脊髓平行地存在着从肌肉Ⅱ类传入纤维至运动神经元的不同的通路，肌肉Ⅱ类传入纤维的冲动可以兴奋不同的中间神经元群，从而在屈肌和伸肌运动神经元产生不同形式的反应。损毁脑的不同区域后在屈肌和伸肌运动神经元产生不同形式的反应，说明不同的肌肉Ⅱ类传入纤维反射通路接受来自高级中枢的下行控制。

骨骼肌中Ⅲ、Ⅳ类神经纤维的终末端和感受器与关节感受器的结构相同，都呈游离神经末梢。Ⅲ类纤维在多数情况下其分支也呈无髓纤维状，Ⅳ类纤维的终末呈静脉曲张样分支。

Ⅲ类传入纤维反应的阈值比较高，这类纤维的大多数对肌肉的强压刺激发生反应。其阈值在肌表面2mm ²达到10g的负荷。Ⅲ类纤维对肌肉的被动牵张、肌收缩一般不发生反应，对高阈值的机械刺激发生反应，其中一些感受器位于肌-腱联结处，另一些分布于肌和腱的表面。有研究观察到痛刺激可引起Ⅳ类纤维的高频放电，而单收缩时这类纤维不发生反应，肌肉伸张时有时出现反应。

肌内注射6%的高渗盐水能明显激活Ⅲ、Ⅳ类传入纤维。在动脉中注射5-羟色胺（5-HT）、缓激肽和组胺后，在其肌内的Ⅲ、Ⅳ类感觉神经中可记录到高频放电信号。

骨骼肌中Ⅲ类传入纤维与中脑的呼吸和心血管反射活动有特定的联系。刺激Ⅲ类传入纤维能促进呼吸功能，增加心排出量，升高血压。刺激肌肉的Ⅳ类传入纤维也能加强心血管系统的功能。针刺对呼吸、循环系统的功能调节作用可能也与这种机制有关。在本书后面的许多章节，还会详细涉及骨骼肌传入活动对内脏功能的调节作用。

从总体上看，各种有形的机械感受器、粗大的关节和肌肉感受器并不是针灸效应相关的主要感受传入装置（可能仅与局部效应有些联系，如局部镇痛作用），而没有特异形态结构的感受器（目前认定的只能是Aδ-和C-纤维相关感受器——但并未发现有特殊的形态学结构特征）可能是与针灸效应相关的重要感受传入装置。