第二节 感觉神经的轴突

一、感觉神经纤维的结构
感觉神经纤维的轴浆成分和运动神经基本相同,其主要成分是轴浆网、线粒体、微管和微丝。A类纤维轴突微丝的数量相对要多一些,而B和C类纤维轴突的微管要多一些。在有髓神经纤维的郎飞结(Ranvier node)处轴浆膜呈现凹陷现象,可能与该处具有特殊的重吸收作用有关。由于有髓神经纤维的髓板呈环状包裹着轴浆膜,给沿结间膜的电传递设置了一个障碍(图5-1A)。靠近感受器末端结间部分的髓板具有郎飞结处同样的结构特征,而无髓神经纤维则缺乏这样的构型(图5-1B)。
图5-1 感觉神经纤维结构图
A:有髓鞘纤维由施万细胞呈板层状包裹着神经轴膜周围,中间为两个施万细胞裂口部形成的郎飞结;B:无髓鞘纤维束断面:每根纤维是由若干无髓鞘的轴突(淡紫色)包裹在一个施万细胞(蓝色)中。神经束膜环绕神经束。可在左上和中间偏右位置看到呈白色的两根毛细血管。无髓鞘神经纤维缺乏同心圆包裹的髓鞘
在周围神经和它的末梢部都有神经周围鞘环绕,间质细胞是神经周围鞘膜的主要来源,形成神经内结缔组织。在游离神经的末梢部分,轴突失去神经周围鞘,或在真皮内的结缔组织中由施万细胞(Schwann cell,又称神经鞘细胞)覆盖,或直接裸露于表皮的上皮细胞之间。在由被囊包裹的神经末梢,常由几个间质细胞构成的神经周围鞘形成一个囊状结构。
在感觉神经纤维的终末部,即所谓的感受器轴突(receptor axon)呈现特异的分化现象,其分化部分被感受器膜下的树状突起形成的微小网状管分隔开来,直径约300×10 -10m的小颗粒状囊泡和多囊体镶嵌在基质中,卷曲成环状的线粒体将中央轴浆与感受器的基质分隔开。这种特异分化的区域是感受器轴突的感受和传输部分,感受器轴突可形成一个与其长轴平行的部分和几个分支部分,由感受器的轴突分隔成若干感受点。
二、感觉神经轴突的感受位置
神经末梢在皮肤的分布与感受器类型有关,它包括分支的数量,末梢突起插入到其他组织的方式。感觉神经元的感受野作为其外周的分布区,能够被超过阈值的刺激所兴奋。在许多情况下,一个感觉神经元的感受野由几个相对独立的感受点组成,所以刺激其中任何一点都能兴奋这个神经元。最近一些形态生理学工作证明,一个感觉神经元具有长的分支现象,这种分支可分别分布于皮肤、肌肉或内脏。一些感受器包含非神经成分的结构(如包囊、毛囊等),而这些结构的变形能有效激活神经末梢。根据它们的机械特性和位置可以选择有效的刺激性质。值得特别提示的是:所谓的“感受器”细胞应该是一种特异化了的非神经组织,特异化了的一些表皮细胞(如Merkel细胞)和感觉神经末梢相联系。这种联系具有一些“突触”性质,也就是说这种表皮细胞是突触前的,这种类型的细胞在刺激的换能过程中的作用特别重要,所以说是真正的感受器。但由于人们对这种特异化了的感受位置与感受末梢之间的换能过程缺乏太多的了解,而只有在神经末梢部分才能实现机械能与电能的转换,产生发生器电位,故仍把感觉神经末梢作为感受器来加以考虑。
三、感受器电位
感受器功能在于将自然刺激的机械能转变为神经冲动的电能。感受器的激活需要适宜的刺激强度和适宜的质量。感觉传输的第一步是引起动作电流发生的电位,称之为发生器电位(generator potential)。感受器电位是局部去极化电位,局限在感受器膜上,这是由于机械等刺激引起感受器末梢变形,牵动了神经膜中的细胞骨架(cytoskeleton),通过细胞骨架与通道的相互作用,使通道蛋白的分子结构型式发生变化,导致通道开放,出现Na +内流和K +外流,从而产生去极化的发生器电位,这种局部去极化电位相同于兴奋性突触后电位。
所有躯体感受器的一个重要特征是“适应”,对维持不变强度和方向的连续刺激过程中的反应是感受器电位幅度的降低。环层小体(Pacinian小体)是一种快适应感受器,其反应特征是施加刺激时出现一过性的放电(有时在连续刺激停止时也出现放电),但在刺激的持续过程中,却出现“适应”而停止发放。研究表明,其感受器电位适应率取决于环层小体环绕中心轴突的附属结构。环层小体是像洋葱皮一样的结缔组织层层包裹着感觉神经末梢。一个稳定的施加到最外层的刺激使其变形,牵拉使其内部的有髓轴索也发生变性,从而出现感受器电位,但在环层结构之间的横行滑行使之到达中心轴索的有效刺激量随着时间而减少,因而这类感受器只对快速的压力变化刺激敏感。如果将这些结缔组织板层剥离,环层小体就会变成慢适应感受器。其他躯体感受器的信号传递过程和这种机制完全类似。适宜刺激引起传入末梢的感受部位的分子、离子导电性的变化,出现分级的感受器电位,弱的刺激引起小的感受器电位,强的刺激引起大的感受器电位(图5-2)。当感受器电位到达触发带的阈值时,即出现动作电位。环层小体的触发带位于第一节的郎飞结处。更强的阈上刺激使感受器电位上升的坡度更陡,并逐渐引发高频的动作电位。
图5-2 刺激强度与感受器电位、动作电位的关系
随着刺激强度的增加,引起更大的感受器电位和更高频率的动作电位。上线为轴突动作电位,中线为感受器电位,下线为刺激强度
四、感觉传入信息的编码
不同感受器传入冲动的频率是以刺激的不同特征进行编码的。感觉传入的编码型式有两种表达方式:
1.刺激强度以频率编码应答和群组编码应答方式表达
Adrian在20世纪20年代就注意到传入纤维的发放频率与刺激强度成正比,这在电生理学上称之为“频率编码”(frequency code)响应。更强的刺激引起更大的感受器电位和高频的动作电位。
更强的刺激也能激活更多的感受器,这种效应称之为刺激强度的“群组编码”(population code)响应。因此,感受器通过两种方式来表达外界刺激的强度:①增加每一根传入纤维的动作电位数;②增加激活的传入纤维数。
2.刺激的性质由专用线路编码方式表达
不同的传入纤维如何表达刺激性质?是否对刺激性质的感受取决于感受器的特异性?或者说感受性质是否取决于非特异感受器传入的时间-空间特殊编码型式?根据现代电生理学研究,单个感受器和单根传入纤维都对自然刺激(适宜刺激)和人工刺激(如电刺激)发生反应,这两种刺激都能引出同样的感觉。如电刺激视神经可如同光刺激一样只产生光感,这种特性首先由Müller于1829年提出。这种反应在生理学上称之为“专用线路编码”(labeled line code),它与“型式编码”(pattern code)相反。型式编码认为同样的通路能由不同的发放型式传递不同的感觉。型式编码在躯体感觉系统的传入纤维中以编码的方式表达刺激的性质。
在对刺激-反应特性的基础之上,人们将躯体感受器分为四大类:伤害感受器、温度感受器、化学感受器和机械感受器。任何形式的超强刺激都可以激活伤害感受器,温度感受器对温度的变化反应敏感,化学感受器对嗅、味的化学成分敏感,伤害感受器也能被一些化学物质激活。机械感受器主要对自然刺激发生反应,但所有的感受器都能被电刺激所激活。
五、初级感觉传入纤维
根据Erlanger-Gasser的工作,将皮肤初级传入神经元的外周纤维按直径分为Aα、Aβ、Aγ、Aδ和C类。Lloyd-Hunt将肌肉传入纤维的直径分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类。C类和Ⅳ类属无髓神经纤维,其他属于有髓神经纤维,传入纤维的直径与动作电位的传导速度有关系。根据计算分析:
Aα类、Aβ类、Aγ类传入纤维动作电位的传导速度(m)≈直径(μm)×6
Aδ类传入纤维动作电位的传导速度(m)≈直径(μm)×4
C类传入纤维动作电位的传导速度(m)≈直径(μm)×1.7
感受器的种类、传入纤维的直径与传导速度之间有一定的对应关系(表5-1)。
表5-1 传入纤维与感受器种类
皮肤具有丰富的神经纤维,它们是周围神经纤维的终末部分,其中90%以上为直径小于7μm的小直径神经纤维,包括薄髓鞘的Aγ类纤维、Aδ类纤维,但主要是无髓的C类纤维。