任务二　植物的生长发育与环境

植物生长发育是十分重要的生理过程，包括生长、分化和发育三个既有区别又有联系的生命现象。

生长是指由于原生质的增加而引起植物体的体积或重量的不可逆增加，是量的变化，通过细胞数目的增多和细胞体积的扩大来实现。例如根、茎、叶、花、果实和种子体积扩大或重量的增加。分化是指植物体各部分形成特异性结构的过程，即指分生细胞转变为具有专化的稳定结构和功能成熟细胞的过程，在细胞水平、组织水平和器官水平上表现出来。例如由一个受精卵细胞转变为胚的过程，由生长点细胞转变为叶原基、花原基的过程，由形成层细胞转变为输导组织、机械组织、保护组织的过程都是分化现象。发育是指个体生命周期中植物体的构造和机能从简单到复杂的质变过程，是植物体各部分、各器官相互作用的结果，只能在整体上表现出来。

一、植物的生长发育

（一）生长和发育的概念

在植物的一生中有两种基本生命现象，即生长和发育。生长是指植物在体积和重量上的增加，是一个不可逆的量变过程。生长是通过细胞分裂、伸长来体现的。发育是指植物的形态、结构和机能上发生的质的变化过程。发育表现为细胞、组织和器官的分化形成。

（二）生长和发育的关系

1.区别

生长是植物生命过程的量变过程；而发育是植物生命过程的质变过程。

2.联系

在植物生活周期中，生长和发育是交织在一起的，二者互相依存不可分割，具有密切的“互为基础”关系。

（三）植物的营养生长和生殖生长

1.概念

植物的生长发育又可分为营养生长和生殖生长，一般以花芽分化为界限。

（1）营养生长：植物的营养器官根、茎、叶等的生长称为营养生长，它是指以分化、形成营养器官为主的生长。

（2）生殖生长：植物的生殖器官花、果实、种子等的生长称为生殖生长，它是指以分化、形成生殖器官为主的生长。

2.营养生长和生殖生长的关系

营养生长和生殖生长具有密切关系。营养生长是植物转向生殖生长的必要准备。二者也存在矛盾，即如果营养生长过旺，必然影响生殖生长，造成植物生长不协调；反之，营养生长不良也会影响生殖生长。只有营养生长和生殖生长协调，植物生长发育才最理想。

（四）植物生长的细胞学基础

1.植物生长的细胞学基础概述

植物的生长是以细胞的生长为基础的，细胞的生长分为以下三个时期。

（1）分裂期　原生质迅速增加，达到不协调、影响内部生理生化变化时，细胞即开始分裂（有丝分裂）。

（2）伸长期　细胞停止分裂，体积增大，细胞大量吸水，同时构成细胞核、质、壁的结构物质含量提高，代谢旺盛。

（3）分化期　细胞伸长停止，形态发生变化，形成各种各样的细胞，细胞在形态和机能上的变化称为分化。

2.细胞分化的影响因素

主要受遗传基因、极性、营养元素、激素、细胞群体等因素的影响。

极性是细胞两端表现的生理上的差异。极性使细胞发生不均等分裂，从而形成不同的结果，植物体只有在细胞建立极性的前提下，进行有组织的细胞分裂、伸长和分化，才能形成一个严密有序的形态结构，否则只能形成一堆愈伤组织。

3.组织培养

组织培养就是在含有营养物质和植物生长物质的培养基上培养离体植物组织（器官和细胞）的技术，是研究植物形态发生的重要手段。

二、种子的萌发与环境

植物学中的种子是指由胚珠受精后发育而成的有性生殖器官。作物生产中所说的种子则泛指用来繁殖下一代作物的播种材料，通常包括：由胚珠发育而成的种子；由子房发育而成的果实；进行无性繁殖的根或茎等营养器官。

（一）种子的休眠

1.种子休眠及其意义

绝大多数种子成熟后，遇到适宜的条件就可萌发，但有些种子即使条件适合也不萌发，必须经过一段时间后才能发芽。这种生长暂时停顿的现象称为休眠（或生理性休眠、熟休眠）。对因萌发条件不具备而不能萌发的现象，从广义上讲也可称为休眠，这是被迫处于静止状态，故称之为强迫休眠或外因性休眠。

2.种子休眠的原因

主要受种皮透性不良、胚未成熟、抑制物质存在、休眠的调控等因素影响。打破休眠是根据引起休眠的不同原因采取不同的措施。种皮坚实引起的休眠，可采取机械破坏、硫酸腐蚀、脂溶等手段破坏其种皮。

（二）种子萌发的过程

1.吸胀

种子吸水后逐渐变为溶胶状态，种子便慢慢膨胀。

2.萌动

种子胚乳和子叶中储藏的养料分解转化，用于构成新细胞，使胚生长，出现萌动。当胚根突破种皮露出白嫩的根尖时，即称萌动（露白）。

3.发芽

种子萌动后，胚根伸长扎入土中形成根，胚轴伸长生长将胚芽推出地面，当根与种子等长、胚芽等于种子一半时，称发芽。

（三）种子萌发的条件

1.种子萌发的内部条件

内部条件是具有生活力的种子或具有完整而健康的胚的种子。

2.种子萌发的环境条件

种子萌发所需要的外界条件是：适当的水分、适宜的温度和足够的氧气。

三、植物营养生长与环境

（一）植物生长的周期性

1.植物生长大周期

植物的生长不论寿命的长短，生长速度都具有一共同规律，即开始时生长慢，而后逐渐加快到最高点，然后又减慢，最后停止生长。生长速度上表现“慢-快-慢”的规律称植物生长大周期。

植物生长大周期的产生比较复杂，与一生中光合面积和生命活动的变化有关。生长初期，生命活动虽强，但光合面积小，根系不甚发达，合成有机物较少，限制了生长速度。生长中期，光合面积的扩大和根系扩展，生命活动加强，合成有机物增多，各器官生长加快。进入生长后期，植株趋向衰老，一部分器官生命活动已减弱，根系停止生长，光合面积又趋减小，除生殖结实器官外，已无器官生长，故生长转慢。

了解植物生长大周期在生产上具有重要的实践意义：植物生长是不可逆的，一切促进或抑制生长的措施必须在生长最快速度到来之前采取行动。

2.周期性

植物生长在一定时间内表现快慢的节奏性。根据周期性与环境间的关系可分为昼夜周期性和季节周期性。

植物的生长随昼夜变化而表现快慢节奏的现象称昼夜周期性。季节周期性是指植物生长随季节变化而表现的快慢节奏。

3.无限性

植物生长与动物生长有本质的不同，动物的生长只是各种器官的生长增大，不再形成新的器官，并且生长有一定的限度；植物由于存在始终保持胚胎状态的顶端分生组织和侧生分生组织，一生中不但能不断长高增粗，还能不断产生新的器官。植物的无限性表明了植物的可塑性，也给生产提供了可控性。

（二）植物生长的影响因素

植物生长决定于植物内部的营养状况、激素水平和外界的环境因素。

1.营养状况

营养是植物生长发育的物质和能量基础。营养物质是植物体的建筑材料，植物生命活动过程中所需能量靠营养物质提供，只有拥有良好的营养状况，植物才能正常生长。

2.植物激素

植物激素是植物体内正常生理活动产生的生理活性物质，植物除需营养物质满足供应外，还要在各种激素的调节（IAA、GA、CTK促进生长，ABA和乙烯抑制生长）下，才能以适宜的速度生长发育。

3.影响植物生长的环境条件

影响植物生长的环境条件主要有温度、光照、水分等。

（三）植物运动

高等植物虽不能做整体运动，但植物体的局部因受到各种因素的刺激也可发生小范围的移动，高等植物的运动根据对刺激源的感受反应不同可分为向性运动和感性运动两大类。

（四）植物的衰老

1.概念

衰老是指一个器官或整个植株生理功能逐渐恶化，最终自然死亡的过程，是生长界的一个普遍规律。

2.特征

对整株植物来说，衰老首先表现在叶片和根系上，然后逐渐在全株上表现出来。

3.影响因素

植物衰老受内在因素的影响。除了遗传原因之外，许多试验证明植株体内脱落酸和乙烯含量的增多可促使叶片衰老。另外，环境因素如高温、干旱、缺少氮肥、短日照等都能促进衰老。尤其是短日照，它是引起自然衰老的主要因素。

（五）植物生长的相关性

植物的各部分既有一定的独立性，又是一个统一的整体，植物体各个部分的生长不是孤立的，而是密切联系的，既相互促进，又相互制约，植物各部分间相互促进与制约的现象称为植物生长相关性。

1.地上部分与地下部分的相关性

地上部分与地下部分相互交流。地上部分与地下部分重量保持一定的比例，植物才能正常生长，即根冠比。环境条件、栽培技术对地下部分与地上部分都有影响。

2.主茎与侧枝的相关性（顶端优势）

顶端优势是指由于植物的顶端生长占优势而抑制侧芽生长的现象。主根和侧根也存在顶端优势现象。

3.营养生长和生殖生长的相关性

营养生长是生殖生长的基础，一般营养生长适度，生殖生长才较好。营养生长和生殖生长并进阶段两者矛盾大，要促使其协调发展。若营养生长过旺，则生殖生长不良；营养生长不良则会影响生殖生长。在生殖生长期，营养生长仍在进行，要注意控制营养生长，促进作物高产。

（六）植物的极性与再生

1.极性现象

是指植物某一器官的上下两端在形态和生理上有明显差异，通常是上端生芽下端生根的现象。一株植物总是形态学上端长芽，下端长根，就是颠倒过来，原来的形态学上端还是长芽，下端还是长根，植物体的一部分也是如此。生产上进行扦插、嫁接时必须注意极性，不能颠倒，否则将影响其成活。

2.再生现象

是指植物失去某一部分后，在适宜环境条件下，能逐渐恢复所失去的部分，再形成一个完整的新个体的现象。植物体的离体部分在适宜的环境条件下能恢复缺损的部分，重新形成完整植株。这是生产上采用的扦插、压条繁殖的生理基础。

（七）环境因素对植物营养生长的影响

影响植物营养生长的环境条件主要有温度（三基点温度）、光、水分、矿质营养等。

四、植物的生殖生长与环境

（一）春化作用

许多秋播植物在其营养生长期必须经过一段低温诱导才能转为生殖生长（开花结实）的现象称为春化作用。根据其对低温范围和时间要求不同，可将其分为冬性类型、半冬性类型和春性类型三种。

（二）光周期现象

许多植物在开花之前的一段时间要求每天有一定的昼夜相对长度的交替影响才能开花的现象称为光周期相现象。根据对光周期反应的不同，可将植物分成三种类型，即短日照植物、长日照植物、日中性植物。

（三）植物成花原理在农业生产上的应用

1.引种

短日照植物南种北引时，生育期延长；北种南引时，生育期会缩短。长日照植物则相反。因此，对于长日照植物，如果要南种北引，应引种中、晚熟品种；北种南引时，应引早熟品种。对于短日照植物则相反。

2.育种

通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩短育种年限。还可通过人工控制温度和光照时间，促进或延迟植物开花，使花期相遇，进行杂交。

3.控制花期

利用低温处理促进植物开花；利用解除春化控制某些植物开花。也可利用人工控制光周期的办法来提前或推迟花卉植物开花。