第一章
驯养下的变异
我们发现，驯养的动植物比在自然环境中生长的那些更具差异性。因为在长期的时间里，我们给它们提供不同的气候和管理条件，所以它们产生了一些变化，包括摄入太多食物也可能导致它们发生变异。一旦它们开始变化，这种变化通常会持续很长时间。而且根据记录，在培育过程中，从长期来看，驯养生物的变异一直都在进行，没有停止过。最古老的栽培物种和驯养动物至今仍在不断变异和改良。这就是为什么我们有那么多种不同的植物和动物，因为它们一直在适应我们给它们的环境。
它们的生殖系统也有一些奇怪的规律。有些驯养动物可以自由繁殖，而有些则很难。许多栽培的植物也是如此，它们长得很好却无法结籽。看起来，生殖系统比其他部分更容易受到环境刺激的影响。
在园艺学中，我们经常听到“芽变植物”这个术语，它指的是植物会突然产生一个芽，与该植物其他部分有着截然不同的新特征。这种芽变尽管在自然界中很少发生，但在人类的栽培中时有发生。芽变现象表明，变异并不一定与生殖行为相关。该现象支持了我的观点，即变异可能主要归因于胚珠或花粉受到亲本在授粉之前处理过的影响。
同时，动物和植物的习性也可以对它们的形态和行为产生影响，就像我们改变了它们的生活环境一样。比如，当植物生长在不同的气候环境中，花期会发生改变。在动物身上，这种影响更加明显。例如，家鸭的翅骨相对于整个骨骼的比例要比野鸭轻，腿骨相对于野鸭来说要重。这可能是因为家鸭飞得少，走得多。在一些国家，挤奶会使奶牛和山羊的乳房变得更大，而且这种特征可以遗传给下一代。在另一些国家，所有家畜的耳朵都是耷拉着的，因为动物很少受到惊吓，所以不经常使用耳朵的肌肉。
变异的规律非常复杂，但其中有一个被称为“相关变异”的规律，指的是胚胎或幼虫发生的变异可能会影响成熟个体的特征。例如，四肢较长的动物通常也会有较长的头。有些例子非常奇特，比如全身毛色是白色并拥有蓝眼睛的猫通常会失聪。根据收集的例子，白色的绵羊和猪吃了某些植物后会受到损害，但深色的个体却不受影响。无毛的狗的牙齿也往往不健全。因此，如果我们想要选择并加强某个特性，身体其他部分的构造可能会发生改变，这是一个神秘的相关法则。
生物的变异非常复杂，有很多规律人类都还没完全了解。但是，我们知道一些变异是可以遗传给后代的。可遗传的变异数量和种类是无穷无尽的。有些研究人员花费了很多时间去研究这些变异，他们认为生物的遗传倾向是非常强的。很多人相信这个观点，甚至这已经成了一种基本信仰。当我们看到某些变异在亲本和后代身上同时出现时，我们可能还不能确认是遗传。但是当某些非常罕见的变异在数百万个体中都出现时，我们就必须承认这些变异是遗传的。大家一定听说过家族中多个成员都患有同一种病的情况，这就是一种遗传性状。
遗传规律还有很多未知之处。我们不知道为什么有些特征可以遗传，而有些却不能。我们也不知道为什么有些特征只能传给同性，而有些却能传给异性和同性。但是，有一些规律是可信的。例如，一个特征无论在生命的哪个阶段出现，都可能在后代的相同阶段中出现，有时可能会提前一些。这对于解释胚胎学规律非常重要。而且这个规律适用于许多生物。比如牛角的遗传特性通常在其后代接近成熟时才会出现，而蚕的特性往往在幼虫期或蛹期出现。然而，遗传病和其他一些例子使我相信这些规律能在更广泛的范围内适用。
关于返祖问题，有些博物学家认为，人工养殖的变种回归野生状态时，会逐渐恢复原始祖先的性状。但这个观点并不完全正确。因为大多数明显变异的驯养物种在野生环境中难以生存，我们已经无法确定它们原始祖先的性状究竟如何，所以无法判断所谓的返祖现象是否合理且完整。但在某些情况下，变种确实可以重现祖先的一些性状，例如我们在贫瘠的土壤中种植白菜，那么大多数甚至所有的白菜都可能会恢复野生祖先的性状。在自然界中，当生存条件确实发生变化时，性状的变异和返祖确实也可能发生。但是，自然选择将决定这些新出现的性状能够保留多久。
当我们养殖动物和栽培植物时，它们的性状通常会与野生物种有所不同。这些驯养物种即使是与自然状态下最相近的物种进行比较，也可能表现出畸形和身体部位的极端差异。虽然这种差异与近缘野生物种之间的差异情况相似，但在大多数情况下驯养物种间的差异更为细微。我们需要承认这一点，因为有些人认为家养物种是原始物种的后代，而另一些人则认为它们是新的变种。虽然有些博物学家认为驯养物种间的性状差异不具有属别价值，但我认为这种说法是错误的。根据我的观点，我们不应该期望总能在驯养物种中发现属别这个层级的差异程度。
人们普遍认为，人类挑选驯养的动植物有着与众不同的内在变异倾向，而且能够适应各种气候条件。这些适应能力大大提高了大多数驯养生物的价值。但是，我们未开化的祖先最初驯养某种动物时，他们怎么知道这种动物是否会在后代中发生变异，并能够适应其他气候呢？例如，驴和珍珠鸡的变异性较低，驯鹿耐热能力较差，骆驼耐寒能力同样较差。但这些问题并没有阻碍它们被驯养。我们可以确定的是，如果从自然界中挑选出一些与我们的驯养物种相似的动植物，并在相同的驯养条件下进行繁殖，那么它们会与我们现存的物种一样发生变异。
我们现在知道，古代的埃及人驯养了各种各样的动物，包括和现在的品种很相似的动物。但是，我们无法确定这些动物是从同一个物种演变而来，还是从多个不同的物种中驯养出来的。一些人根据古代的碑文和记录，认为驯养动物具有多种起源，但这些记录很古老，有些记录甚至比我们现在种植的作物还要古老。我们现在可以通过一些研究来推断，可能在一万三千或一万四千年前，尼罗河河谷地区已经存在陶器文明了。因此，我们不能排除可能存在野人驯养狼狗的可能性，就像现在火地岛和澳大利亚可能存在野人一样。
根据地理位置，我们可以猜测家犬的祖先可能来自几种不同的野生动物。根据专家布莱斯先生的研究，印度驼背牛可能与欧洲牛有不同的原始祖先。有些人认为欧洲牛有多个野生祖先。关于马的问题，不同的专家持有不同的观点，我认为所有马都来自同一个祖先，但具体的论据还需要进一步探讨。布莱斯先生则认为所有鸡的品种都是野生印度鸡的后代。至于鸭子和兔子，它们的品种之间存在很大的差异，但很可能都是由普通的野鸭和野兔演变而来的。
有些人认为我们驯养的动植物来自多个祖先，但这个理论有时被推理得荒谬。他们认为，每个纯种繁育的驯养物种，即使区别极微小，也都各自有野生祖先。按此理论，仅在欧洲一地就有不下于二十种野牛、二十种野绵羊、数种野山羊。但事实上，英国已经几乎没有特有的哺乳动物了，法国也仅有少数哺乳动物与德国不同。全球狗的品种，我认为它们源自几个野生种的演化，当然其中有大量遗传变异。因为意大利灵缇犬、寻血猎犬、斗牛犬或布莱尼姆犬等，与所有野生犬科动物相貌迥异。谁会相信，与它们几者都极为相似的动物曾在自然状态下自由生存过？尽管我们可以选择具有所需性状的个体进行杂交，但想要从两个截然不同的物种得到一个中间物种是难以置信的。塞布赖特爵士专门为此做过实验，但失败了。两个纯系品种初次杂交后所产生的后代，性状都差不多，有时极为一致，一切看似简单。然而，当我们让这些杂交种数代互相杂交后，它们的后代简直没有两个是彼此相像的，我们无法得到一个特定的品种。
我最近对家鸽进行了研究，并发现了这些有趣的事情。家鸽有许多不同的品种，它们有很多奇怪的特点和差异。英国信鸽和短面翻飞鸽在喙的形状上有很大的不同，因此头骨也不同。英国信鸽的雄鸟头部周围有很多奇怪的肉突，还有很大的嘴巴、眼睛和外鼻孔。短面翻飞鸽的喙看起来像雀类。还有一些翻飞鸽有一个有趣的遗传特性，它们能够在空中翻转并形成紧密的群体。侏儒鸽的身体很大，喙很长而且很粗，脚也很大。有一些亚种的脖子很长，有些翅膀和尾巴很长，有些尾巴则特别短。短喙鸽和英国信鸽很相似，但它的喙不长，是短而宽的。球胸鸽的身体、翅膀和腿都很长，它的嗉囊特别发达，可以因得意而膨胀。浮羽鸽的喙呈锥形，胸下有一列倒生的羽毛，它们还有一种特殊的习性，食管上部会不时微微胀大。毛领鸽的羽毛沿着脖子的背面向前倒竖而形成羽冠。它们的翅膀和尾巴的羽毛都很长。喇叭鸽和笑鸽的叫声与其他品种极为不同。扇尾鸽的尾巴有三十甚至四十根尾羽，能够展开并竖立起来，而且它们的脂肪腺退化得很厉害。
家鸽的品种之多，非常惊人。如果你把这些鸽子拿给鸟类学家看，告诉他们这些鸽子都是野生的，他们肯定会把它们分成很多不同的物种。英国信鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、短喙鸽、球胸鸽和扇尾鸽都是不同的品种，它们之间的差异非常明显，甚至每个品种中都有若干个不同的亚种。这些鸽子的身体骨骼、面部骨骼、喙的形状和长度、尾巴的长度等都不同，而且它们的叫声和性格也有所不同。所以，我们可以得出结论，家鸽的品种之多，足以让人惊叹，鸟类学家也会将它们分成很多不同的物种。
不同品种的鸽子看起来都很不同，但科学家们认为它们都是从原鸽这个野生物种演化而来的。我们为什么认为这些品种都是从同一个物种演化而来的呢？因为它们都有与原鸽相似的习性和特征。有一些理由支持这种看法，比如说，如果这些鸽子不是从同一个物种演化而来的，那么至少也是从七八种不同的物种演化而来的。因为只有这么多的原始物种进行杂交，才能产生现在这么多的家鸽品种。同时，最近的经验也表明，让野生动物在人工养殖的环境下自由繁殖是非常困难的，更何况是需要驯化七八种呢。因此，我们认为这些家鸽品种都是从同一个物种演化而来的。
让我们来谈谈鸽子的颜色和标记吧。原鸽通常是深灰青色的，尾巴是白色的，而且有一条暗色的条带。它们的翅膀上有两条黑色的条带。但是，其他的鸽子品种都有自己独特的颜色和标记。如果我们精心饲养它们，这些标记有时候会变得非常明显。而且如果我们让不同品种的鸽子杂交，它们的后代可能会突然获得父母品种的某些颜色和标记。有一次，我将一只纯白色的扇尾鸽和一只纯黑色的短喙鸽杂交，它们的后代有黑色和褐色的斑纹。当我再让这些杂交种进行杂交时，它们的孙辈鸽子竟然变成了青色、白色尾巴和两条黑色的横带，甚至有条纹和白边的尾羽，就像野生原鸽一样美丽。这说明了什么呢？这表明所有的家鸽都来自野生原鸽，并且有一些返祖遗传原理的作用。这个原理是说，某些后代可能会拥有祖先的颜色和标记。
为了证明所有人工驯养的鸽子品种都是从原鸽和它的地理亚种演化而来，我找到了如下证据。第一，野生的原鸽在欧洲和印度能够被人工养殖，并且它们的特性和大部分构造的特点和人工养殖的品种非常一致。第二，英国信鸽、短面翻飞鸽虽然和原鸽在某些方面不同，但是它们的一些亚种有着相似的构造特征。第三，每个品种的主要区别性状都非常容易变异。最后，人们在世界各地都已经饲养了鸽子数千年，这些观察为解释鸽类变异提供了重要的证据。
很多家养动植物的培育者坚信他们所养育的各个品种是从很多不同的原始物种演化而来的。但实际上，这些培育者只是注意到了各个品种之间的微小差异，并选择了这些微小的变异来培育出更好的品种。相比之下，博物学家则了解到更复杂的遗传法则，知道在漫长的演化过程中，许多连续世代积累起来的轻微差异也能产生显著的影响。因此，他们能够认识到许多驯养的动植物是从同一祖先演化而来的。
现在，让我们简单地讨论一下，为什么人类可以通过选择让动物和植物从一个物种或几个近似物种演化而来。驯养的动植物最显著的特色之一是它们的适应是为了人类的使用或爱好，而不是为了它们的自身利益。这是人类和自然界的一个巨大区别。
有一些被人类使用的变异可能是突然发生的、一步到位的。例如，许多植物学家认为，有刺钩的起绒草是野生川续断草的一个变种，而这种变化也许是在某一株苗上突然发生的。但是，当我们比较辕马和赛马、单峰骆驼和双峰骆驼、羊毛用途不同的各种绵羊、对人类有不同用途的各种狗、从不孵蛋的蛋用鸡和小巧玲珑的矮脚鸡以及各种农艺植物、蔬菜、果树、花卉时，我们发现这些品种在不同季节，因不同目的服务于人类，又或者美丽鲜艳，让人赏心悦目。我们无法设想这些品种全都是突然产生的，而且还一蹴而就地变得像现在我们所看到的那样完美。
人类对于选择的积累是其中的关键因素。自然界给予了连续的变异，人类在对自身有利的一定方向上积累了这些变异。这样，人类为自己制造了有用的品种。
选择是改变动物品种的一种伟大力量，它是有根据的，不是凭空想象。有些培育者花了很长时间，有时甚至是一生，才成功地完成某些牛羊品种的显著改变。培育者常说，动物的体质是可塑的，可以几乎任意地塑造。一些权威人士的著作中有很多关于这种效果的记载。世界上最熟悉农艺工作的人——尤亚特说，选择原则可以彻底改造畜群。选择就像魔术师的魔杖，它可以随心所欲地把生物塑造成任何形式。
说到家禽家畜的品种改进，有些培育者可是大有成就，这也能从它们高昂的价格中看出来。而这些优秀品种，几乎已经被出口到全球各个角落了。但这并不是靠简单的杂交就能实现的。最优秀的培育者强烈反对杂交，即使使用杂交也要对后代进行仔细选择。但选择之所以重要，是使之在若干连续世代里向一个方向累积起来而产生极大的效果。对于这些微小的差别，人眼依然难以察觉，普通人很难具备这种敏锐的眼力和判断力。即使只是想要成为一个熟练的养鸽者，仍需要天赋和多年实践。
园艺家也是按照同样的选择原则进行工作的。植物的变异往往更为突然，但没有人认为只由原始祖先一次变异就能产生最优秀的品种。许多例子都可以证明这一点。园艺家会仔细检查苗床，拔出与正规标准存在差异的“劣种”。
也许你会认为选择原理是最近才被人们发现的，但其实早在古代人们就已经认识到了它的重要性。在英国古代，就有法律禁止出口优秀的动物品种，同时还有明令规定体形不符合要求的马匹必须被淘汰。园艺家也会把不符合标准的植物拔除。既然我们知道了优劣品质的遗传对于生物品种的重要性，那么重视选择就变得非常必要了。
英国赛马经过细心训练和选择，速度和体形已超过了原产地的阿拉伯马，所以比赛规则也相应地调整了。牛的重量和成熟期也随着时间增加而提高。鸽子也经历了类似的改变，和它们的祖先相比，现在的信鸽和短面翻飞鸽变化很大。一些改变有时是无意识选择的结果，即培育者并没有预期或期望却得到了两个独特的品种。举个例子，有两群莱斯特绵羊，它们的血统来自同一个源头，但经过五十多年的无意识选择，两群绵羊却变得截然不同，看起来就像不同的变种。
如果我们回到很久以前，有些人可能从未意识到他们所饲养的动物的后代会遗传什么性状。但是如果某种动物在某方面对他们非常有用，比如提供了食物和保护，他们就会特别珍惜这些动物。这样，他们就会不自觉地选择这些更优秀的动物，而这些动物的后代比劣等动物留下的更多。这就是无意识的选择。
在植物界中，偶然地保存下最优良的个体，可以使整个品种逐渐改良。即使最初出现时它们并没有太大的区别，或者是由于杂交而混合了两种或更多的物种，这个改良过程仍然可以清晰地辨识出来。现在我们可以看到，一些植物品种如三色堇、玫瑰、天竺葵和大丽花，与旧品种或它们的亲本相比，在形态和美观度上都有所改善。没有人会期待用野生植物的种子获得优质的三色堇或大丽花。虽然人类从古代时期就开始种植梨树，但那时的梨品质并不高。然而，通过一代又一代的选择和培育，园艺家们从不断提升的梨树中获得了越来越好的果实品质。虽然其中有些品种是无意识地获得的，但这种改进的过程可以清晰地看到，它需要选择最好的变种来种植，并不断地选择更好的变种，如此周而复始。
许多植物的样子和功用已经在人类长时间的培育中发生了很大的变化，以至于我们已经无法辨认它们的野生原种了。这种变化是缓慢而无意识的，但是它积累起来非常巨大。我们现在用来栽培的许多植物，都经过了几千年的改良或变化。相比之下，澳大利亚、好望角和其他未开化民族居住的地区虽然植物种类很多，但这些植物还没有达到像古文明国家的植物那样的优良程度，因为它们还没有经过连续的选择和改进。
同种动物的体质或构造，导致在某些地区它们能生活得更好。那么在两个条件相差较大的地方，就会形成两个亚种，这就是所谓的自然选择。人类进行人工选择，我们能够培育出符合我们需要或爱好的家养品种。我们只能选择外部性状，而无法选择内部器官的偏差。这也能解释为什么它们经常具有奇异的性状。除非大自然给人类提供一些轻微程度的变异，否则人类是没有选择可言的。在看到一只鸽子尾巴在某些微小程度上已发育成异常状态之前，人们不会试图育出一只扇尾鸽。
不要以为只有构造上的某种大偏差才会引起养鸽者的注意，他能注意到非常小的差异，而且人类本性就是会珍视自家财物的任何新奇点，哪怕非常轻微。尽管现在的鸽子已经固定成了各品种，但仍会发生许多轻微的变异，而这些变异却被认为是缺点或因偏离标准而被舍弃。
现在我来跟你聊一聊人工选择的好处和坏处。显然，高度变异性很有用，因为它提供了大量选择材料。但对人类有用的变异是偶然出现的，所以要饲养大量个体，这样才能增加变异出现的概率。数量非常重要。一个人曾说过，约克郡各地的绵羊一直无法被改进，因为它们通常被穷人养，只是小群圈养。与此相反，园艺家栽培大量同样的植物，所以相比业余者，成功的概率更大。同时，人类必须非常关注动植物，密切观察它们的质量和构造微小的变异，这一点至关重要。只有这样才会有成效。当园艺家开始关注草莓时，这种植物刚好开始变异，这是非常幸运的。草莓自被栽培以来，一直在变异，只是人们未曾注意到其微小的变异。一旦园艺家选出了几个更好的草莓植株，它们具备稍大些的、稍早熟些的或者稍好些的果实，就会从它们中培育出幼苗，再从中选出最好的幼苗进行繁殖，最终培育出优秀的草莓变种。
在分性别的动物中，防止杂交会是影响形成新品种的重要因素。关于这一点，圈地起着重要作用。居无定所的未开化人，或者开阔平原上的居住者，所饲养的同一物种很少有超过一个品种的。鸽子的配偶终身不变，这对育种员来说极为方便，因为不同品种在同一笼中混养也能纯种繁殖，这种环境一定在很大程度上促进了新品种的形成。我需要补充说明的是，鸽子能大量而迅速地繁育，劣种的鸽被杀掉以供食用，自然也就被淘汰了。我承认有些家养动物的变异程度比其他动物低，但猫、驴、孔雀、鹅等动物很少有独特的品种，其主要原因可以归结为人类的选择没有发挥作用。猫是由于难以控制交配。驴是由于只有穷人少量饲养，且不重视它的繁育。孔雀是由于难以饲养，种群不够大。鹅是由于只有两种用途：供食用和取羽毛，而且人们对鹅有无独特的种类并没有兴趣。
把现有关于家养动植物的起源总结一下。我认为，生存条件的改变是导致变异的最重要因素，它可以直接作用到生物构造上，也可能间接影响其生殖系统。某些学者认为，所有生物的变异性都是与生俱来的，是必然的，对此我不认同。不同程度的遗传和返祖，会影响着变异。变异性由很多未知的法则所支配，其中最为关键的是生长相关的法则。有一部分能够归因于生活条件的一定作用，有些变异可能是因为身体部位的使用增加或减少而造成的。某些情况下，不同原始种的杂交，与一些品种的起源好像有十分重要的关系。在地区范围内，若干家养品种一经形成之后，偶然的杂交，辅之以选择，对于新亚种的形成有很大帮助。不过，无论是动物，还是以种子繁殖的植物，杂交的重要作用被严重夸大了。虽然对于暂时以插枝、芽体嫁接等方式繁殖的植物而言，杂交极为重要，因为栽培者采用这些方式时，可以不必顾虑杂交种和混种的极度变异性以及杂交种的不育性。但是不用种子繁殖的植物对我们而言并不重要，因为它们的存在只是暂时的。选择的累积作用，无论是迅速有计划地进行，还是缓慢无意识、但更有效地进行，它都远高于其他所有原因，它才是决定性力量。