第一章 动物是什么

我是现代将领的最佳楷模，

我熟知植物、动物和矿物。

——吉尔伯特和苏利文，
《潘赞斯的海盗》（1879）

动物的构成

根据我们的日常生活经验，判断哪些生物是动物，哪些不是，是轻而易举的。走在城镇里，我们会遇到猫、狗、鸟、蜗牛和蝴蝶，我们将所有这些都认定为动物。我们还应该把人类也加入动物名单中。同时，我们也会毫不迟疑地确定，我们看到的树木、花草和菌类不是动物，尽管它们也是生物有机体。而当我们开始考虑一些不那么常见的生物，其中很多是微生物的时候，定义或识别“动物”就变得困难了。因此，为回答“动物是什么？”这个问题而寻找精确标准是有帮助的。

所有动物共同拥有的一个特征是它们都是“多细胞的”。也就是说，它们的身体由很多特化细胞构成。根据这一标准，单细胞生物，如为人熟知的阿米巴原虫，不被认为是动物，这与一个世纪前的观点相反。事实上，现在很多生物学家都谨慎地避免使用“原生动物”这个术语来指代阿米巴原虫这样的生物体，因为根据定义，一个生物体不可能既是“原生的”（意为“最初的”，即单细胞的），又是“动物”。

身体由多个细胞构成，这是一个必要条件，但仅此并不足够。同样的特性也存在于植物、真菌和黏菌等一些其他生物中，但它们都不是动物。动物的第二个重要特征是，它们获取生命所需能量的方式是吃掉其他的生物体，或生物体的一部分，这些生物体可能是死的，也可能是活的。这与绿色植物刚好形成对比，绿色植物利用太阳能在叶绿体内进行光合作用这一化学反应。有些植物将进食作为光合作用的补充（如捕蝇草），有些动物的体内有活的绿藻（如珊瑚和绿水螅），但这些基本不会模糊本质上的区别。

动物经常被提及的另一个特征是，动物具有移动和感知环境的能力。动物确实如此，但我们不能忘了，很多植物也有可以移动的部位，而细胞黏菌（并不是动物）可以形成一个缓缓移动的鼻涕虫形状的结构。

能产生精子和卵细胞是动物的另一个典型特征，虽然不同动物的精子和卵细胞大小相差很大。这一特征对动物行为的演化有着深远影响，但并不是一个能被轻易观察到的特征。也许只有仔细检查成年动物的细胞时才会发现高度一致的结构特征。尽管动物有很多不同类型的细胞，但有一类细胞影响了整个动物生物学和动物界的演化。这类细胞便是上皮细胞，它呈块状或长柱状，没有植物细胞那样的细胞壁。上皮细胞排列在一起形成柔韧的一片，相邻的细胞通过特殊的蛋白质连接在一起，还有其他的蛋白质封填细胞之间的缝隙，形成一个防水层。细胞层也存在于植物体内，但结构非常不同，而且韧性较小，更容易透水。

无论是在功能上，还是在结构上，动物的上皮细胞都是极其重要的。上皮细胞可以控制上皮层两侧的液体的化学成分，容许动物创造出充满液体的空间，以支撑身体或汇集废物等。充满液体的空间是动物最早的骨架结构之一，促使了动物体格在演化过程中增大，同时也促进了动物的高效能运动。

此外，上皮细胞片由胶原蛋白等一层厚厚的蛋白质支撑，结实而柔韧，为精确的折叠运动提供了基础。这一特征在动物的胚胎发育过程中格外重要，折叠运动在发育过程中被用来生成动物身体的结构，就如同微型的折纸艺术一般。事实上，用纸来模仿动物发育的最初期阶段，是很简单的。尽管不同物种之间略有不同，但典型的动物发育都要经历一个阶段：上皮细胞形成小球（囊胚），这个小球是由一个细胞——受精卵——经历一系列的细胞分裂形成的。在大多数动物胚胎中，这个细胞球会在某个点或沿着一条凹槽向内折叠，将一些细胞移动到内部。之后形成一个管道，将来会发育为肠道，这是胚胎发育的关键步骤，名为原肠胚形成。而这个缩进去的球就叫作原肠胚。接下来还会发生进一步的折叠运动，形成充满液体的支撑结构、肌肉块，甚至脊髓和脑——就像在我们人类这样的脊椎动物体内一样。简而言之，细胞层构成了动物。

所有这些特征，都是我们用来识别动物的标准，我们也以此为基础，进一步了解动物的基本生活规律和现象。但这些并不能形成对动物最精准的定义。在生物分类学中，专家给演化树上或大或小的分支命名。一个基本规则是：真正的分组或“自然类群”所包含的生物群体，必须具有共同的演化祖先。这就意味着“动物”这个说法，必须指一组存在亲缘关系的物种。“动物”这个词，不能被用于演化树上其他位置的生物，即便它们具有一些类似动物的特征。同理，有一些物种，即便已经失去了它们的祖先所具有的正常的动物特征，我们依然会使用“动物”这个词来称呼它们。例如，一些动物在演化过程中失去了独特的精子和卵细胞，还有一些动物在其生命周期的每一个阶段都不是明显的多细胞生物，但是由于它们与其他动物有共同的祖先，所以被定义为动物。因此，动物是由同一个祖先演化而来的一个自然类群（或称分支）。这个分支被称为动物界，或称后生动物。

动物的起源

那个繁衍了所有动物的祖先在很久之前就已灭绝，但它是如何演化而来的呢？这似乎是一个很难解决的问题，因为我们要讨论的祖先已经灭绝了六亿年左右，它自然是极其微小的生物，而且没有留下化石记录。不过，令人惊讶的是，答案是相当确定的，且在140多年前就被首次提出。1866年，美国显微镜学家、哲学家、生物学家亨利·詹姆斯·克拉克指出，确定属于动物的海绵，其饲养细胞与一类鲜为人知的单细胞水生生物十分类似，这种生物当时被称作鞭毛纤毛虫。今天，我们称这类微生物为领鞭虫，DNA序列比较证明，它们确实是所有动物最近的近亲。领鞭虫和海绵的饲养细胞在一端都有一圈纤细的触须，这就是“领”，它们的形状就像是小小的羽毛球，不过在领圈的中央探出一根长长的鞭毛（一种可以移动的鞭状的结构）。领鞭虫的鞭毛在漂荡或击打时形成水流，食物微粒被带向细胞的方向，然后被领圈捕捉。海绵的饲养细胞运作方式与此不同，但同样使用鞭毛来形成水流。因此，所有动物最近代的祖先可能是一个微细胞球，其中的每个细胞都有一根鞭毛。动物界的起源涉及一系列变化，这些变化促使单细胞生命向微型水生细胞球转变。

请记住，动物并非地球上唯一的多细胞生物：植物、真菌、黏菌都是多细胞生命形式。然而，这些群体不是来自同一个祖先。它们是从不同的单细胞生物各自演化而来的。多细胞植物与动物（或领鞭虫）没有密切的亲缘关系，它们的演化过程构成生命树上一个完全不同的分支。真菌类如蘑菇、啤酒酵母和足癣，也和植物相去甚远，它们也是从自己的单细胞祖先演化而来的。下面这一说法可能令人惊讶：真菌及其祖先与动物和领鞭虫属于生命树的同一分支，一个被称作后鞭毛生物的群体。后鞭毛生物的多细胞演化发生了两次，一次动物诞生，另一次真菌诞生。我们与蘑菇的关系，比蘑菇与植物的关系更加密切，这个认识发人深省。

那么到底为什么会发生多细胞演化呢？毕竟，地球上绝大多数生物个体都只有一个细胞，如细菌、“古生菌”，以及阿米巴原虫和领鞭虫等单细胞真核生物，这些单细胞真核生物种类繁多，一般被笼统地称为“原生生物”。一个生物体如果拥有多个细胞，就可以长得更大，这便令其有能力避开其他细胞的捕食，或在单细胞生物无法适应的环境中定居。这么说也许没错，但这不太可能是多细胞演化的根本原因。毕竟，最初的多细胞生物，比如我们刚刚讨论的动物的祖先，可能也不过比微细胞球大一丁点而已，因而其栖息地和生活方式也受到限制，与其单细胞的近亲领鞭虫几乎相同。到目前为止，动物起源的问题还没有答案，不过有些很吸引人的想法已经被提了出来。一个独具巧思的观点是由林恩·马古利斯提出的，这个观点认为，多细胞结构使基本的分工成为可能：一些细胞能够分裂并生长，而另一些细胞依然可以继续摄食。但为什么单细胞不能在分裂的同时摄食呢？这个观点认为，像领鞭虫这样有鞭毛的单细胞生物，细胞组织的一个关键部分（被称作“微管组织中心”）要么在细胞分裂时移动染色体，要么掌控波动的鞭毛来摄食，但不能同时作用于两者。

还有一个富有想象力的模式，说来有点恐怖。这个观点是由米歇尔·凯尔斯伯格和刘易斯·沃尔珀特提出的，其核心理念为，以自体为食是多细胞演化的最初驱动力。假设有一个单细胞生物族群（如领鞭虫或它们的近亲）和一些细胞分裂后子细胞没有完全分离的突变体，这些突变体会形成细胞团，也就是细胞群落。单细胞生物与群落形式的突变体都从周围的水中过滤出细菌为食。当食物充足时，它们都可以获得营养并成功繁殖。然而，有些时候，也许由于环境的变化，食物会变得稀缺。许多生物会因为无法获得足够的营养来维持基本的细胞过程而死亡。然而，群落形式的突变体在困难时期有一个临时保障机制：细胞可以吃掉它们的邻居。这可以通过营养共享实现，群落中只有一部分细胞能存活下来，或者通过更戏剧性的过程实现：一些细胞衰变为邻近细胞的食物。因此，在食物短缺的时候，群落形式的突变体会有选择优势，更多的突变体能存活下来，并繁殖后代。自体消化听起来可能很可怕，但实际上这是很多动物在饥饿时使用的一种策略，从扁虫到人类皆是如此。

整个动物界都起源于这些古老的细胞群落。在过去的六亿年，甚至更长的时间里，这些细胞群落的后代通过演化而变得多样化并不断扩散，今天地球上千百万个不同的动物物种由此产生。动物起源于海洋，但后来，它们能占领淡水、陆地和天空，比如溪涧和河流中的扁虫和鱼，陆地上的蜗牛和蛇，以及空中的蝴蝶和鸟。一些动物如吸虫和绦虫，侵入其他动物的身体，而一些动物如海豚，又回到了海洋里。由于这种巨大的差异，动物的体形天差地别，尺度跨越极大。寄生的粘原虫和二胚虫变小并简化，体形和微细胞群落差不多大，而巨大的鲸则优雅地驾驭着它们100吨重的身体在海洋中纵横。为了理解这种巨大的多样性，我们需要重点讨论一下动物界最基本的分类单位：门。