03 从小矮人图到幻肢 大脑认知革命构建脑机穿越基石

细胞结构学的兴起与鼎盛

在1906年诺贝尔奖颁奖仪式上，神经元学说取得巨大胜利之后，神经科学界见证了局部论势不可挡的上升，在很大程度上，这种上升也是无与伦比的。对于那些将关注点放在阐明大脑皮层构成上的神经科学家来说，这种推动力尤其强烈。大脑皮层就是构成大脑半球最外层的迂回组织。20世纪初的若干年中，细胞结构学开始兴起，这主要依赖于各种各样的染色技术，其中包括尼氏染色法（Nissl Method），就是将细胞器中带负电荷的RNA染色，从而研究神经元的分散与聚集。

细胞结构学开始进入鼎盛时期，部分是因为1874年俄罗斯组织学家弗拉基米尔·贝茨（Vladimir Betz）发现运动皮层，即希齐西和弗里施认为身体运动与此密切相关的皮层区域，包含着由巨大的金字塔形的神经元组成的水平层。从那以后，这些神经元就被称为贝茨细胞。这些金字塔形的神经元会生发出非常长而且捆绑在一起的轴突，一路向下进入脊髓，形成皮质脊髓束，它是最庞大、最重要的神经通路之一。皮质脊髓束携带着大量由运动皮层产生的运动信号，进入一堆中间神经元中。这些中间神经元会激发进行局部连接的轴突以及位于脑干和脊髓中的较低层的运动神经元。脑干中较低层的运动神经元的轴突最终会进入面部肌肉，而脊髓中运动神经元的轴突会发射到身体其余部分的肌肉中。当较低层的运动神经元放电时，肌肉便会收缩。通过将详尽的运动指令传递到这些运动神经元，皮质脊髓束行使着对具体运动的控制权，它使得我们内心的自主运动意愿能够被传递给周围的世界。

19世纪末开展的细胞结构学研究认为，大脑皮层分为6层，每一薄层都覆盖在另一层上面。人们由外向内，用从Ⅰ到Ⅵ的罗马数字对这些皮质层进行了编号。通过测量每个皮层区域各层皮层的厚度、不同类型的皮层细胞的密度及分布和其他参数，到20世纪初，一些组织学家提出了将大脑皮层划分为不同区域或场的方案。在这些先驱者中，德国神经病学家科比尼安·布洛德曼（Korbinian Brodmann）在1903—1914年发表的一系列论文中提出了一种全面的细胞结构学分类法。这种方法基于尼氏染色法，认为哺乳动物的大脑皮层由52个皮层区构成（见图3-1）。在布洛德曼早期的一项研究中，他曾报告过从一只狐猴的大脑皮层中获得的数据。在1909年他的一篇经典论文中，布洛德曼描述并用图片记录了从多种动物大脑皮层上采集的数据。基于这些发现，他确定了人类大脑有49个不同的皮层区域。

在布洛德曼的分区系统中，每个皮层区都由一个数字标识。在某些情况下，特定皮质层的某些神经元分布决定了指定的区号及功能的主要特征。例如，布洛德曼指出了第Ⅴ层中贝茨细胞的显著特征。在他的分类中，区域4便位于这一层中。根据他的观点，区域4主要包含运动皮层。与之类似，第Ⅳ层密布着与感觉相关的皮层神经元。这些神经元的最终目标是将来自身体周围的信息传递到大脑皮层的主要感觉通路（触觉、视觉和听觉）。在不同的皮层区域中，布洛德曼通过查看第Ⅳ层是否存在密集神经元来分辨初级躯体感觉皮层（区域3、1和2）、视觉皮层（区域17）以及听觉皮层（区域41和42）。布洛德曼发现的解剖生理学上的相关性经受住了时间的考验。然而，细胞结构学困扰于对大脑皮层进行越来越复杂的细分。在布洛德曼发表自己的研究成果的同时，他的老师塞西尔（Cécile）和沃格特（Oskar Vogt）提出了另一种方案，其中包括200多种不同的皮层区域。即使当细胞结构学家开始转向其他特征和技术，比如对髓鞘纤维进行染色，他们依然无法明确地提供有关大脑运作机制的功能性指导。

触觉体验与小矮人图

很多人认为谢林顿爵士是现代系统神经科学之父。在20世纪的前20年，他和牛津大学的同事及学生采用生理学方法对大脑皮层进行研究。在当时，这意味着在测量动物行为时，要依赖皮层区域的电刺激。利用这种方法，谢林顿和他的同事发现灵长类动物的前额叶皮层中包含着完整的“运动地图”。1917年《实验生理学季刊》（Quarterly Journal of Experimental Physiology）出版了一篇长达87页的论文对这些研究进行了总结，其中包括对22只黑猩猩、3只大猩猩和3只红毛猩猩进行的实验。谢林顿在类人猿的大脑中央前回中发现了初级运动皮层。中央前回是位于中央沟前部的皮层区域，中央沟是额叶和顶叶的分界线。

当谢林顿的学生、美国神经外科医生怀尔德·彭菲尔德（Wilder Penfield）分享对癫痫患者进行神经外科手术过程中的某些不同寻常的发现时，这些研究的影响才真正显露出来。在与谢林顿一起进行研究后，彭菲尔德便在耶鲁大学的传奇式人物、美国神经外科医生哈维·库欣（Harvey Cushing）手下实习。他在耶鲁的手术室中磨炼了自己的技艺。

后来，彭菲尔德来到蒙特利尔，在麦吉尔大学工作。他在那里创建并领导了蒙特利尔神经病学研究所。在19年的时间里，他从400多例颅骨切开术中收集了大量数据。在颅骨切开术中，医生对患者进行局部麻醉，揭开一块颅骨，将大脑皮层暴露出来。由于对大脑皮层的操作或电刺激不会产生任何痛感，因此彭菲尔德的患者在手术时仍能保持清醒。当他刺激患者大脑皮层上的不同点，以确定癫痫发作的源头时，患者仍能报告他的感觉。在这个过程中，彭菲尔德与他的合作者，包括加拿大心理学家赫布，便能够绘制出位于中央沟前部和后部的皮层区域中，由电刺激引发的各种触觉。

彭菲尔德发现，75%引发触觉的点位于中央后回。根据布洛德曼的观点，这里包含初级躯体感觉皮层，其余25%位于中央前回，也就是初级运动皮层所在的地方。更令人吃惊的是，为了抑制癫痫发作，在几个病例中需要通过手术去掉中央后回，而对中央前回皮层进行刺激所引发的感觉会继续存在。他还报告称，当中央前回被切除后，刺激中央后回会产生身体运动。彭菲尔德相信，这证明了刺激运动皮层所报告的感觉不是由相伴的电活动，或者源自初级躯体感觉皮层的神经纤维所产生的。初级运动皮层和躯体感觉皮层似乎共享着它们的功能。虽然每个区域表现出明显的功能偏向，但中央沟两侧都会促成相似的感觉运动行为。

彭菲尔德着手检验他从癫痫患者那里获得的信息。他重新构建了患者所报告的身体感觉的顺序，逐渐将电刺激的点从中央后回的内侧移到外侧，直接位于中央沟的后部。他发现，在改变刺激点的过程中，触觉发生的位置也在逐渐移动：开始是脚趾，接着是脚，再后来是腿、臀部、躯干、脖子、头、肩膀、胳膊、肘部、前臂、腰、手、每根手指、脸、嘴唇、内口腔，最后是喉咙和内腹腔。当对穿过大脑皮层的横截面进行绘制时，这一顺序便展示出了人类身体的“地形图”，也就是我们所知的感觉“小矮人图”（homunculus）。尽管彭菲尔德针对相关研究写了论文，但将“小矮人图”画出来的却是坎特利夫人（Mrs. H.P. Cantlie）。为了满足神经外科手术的需要，她曾尝试了两次才终于完成了这幅在医学文献记录中被复制次数最多的插图之一（见图3-2a）。

令彭菲尔德很满意的“小矮人图”与我们平时看到的任何人都没有相似之处。坎特利夫人的“小矮人图”被严重扭曲了，看起来很怪异。这种扭曲是被称为“皮层放大”的发展过程的结果。皮层放大现象过度代表了机械性刺激感受器密度最高的身体区域。这些感受器是一系列高度适应的周围神经末梢，负责将触觉刺激转化成电位，即大脑的语言。因此，小矮人的手指、手和脸，特别是口周和舌头都很夸张。其他身体区域，包括胸部和躯干似乎收缩了，好像它们正在进行节食，虽然我们的大部分皮肤都存在于这里。手指、手和脸含有非常多的机械性刺激感受器，因此它们是我们最精良的触觉器官。我们通常利用它们来创造有关周围世界的触觉图像。这也是为什么当一个物体摩擦我们后背的皮肤时，我们很难准确辨别那是什么物体。

皮层放大现象并非人类所独有的。在过去70年所研究的每一种哺乳动物中，我们发现这种现象普遍存在。拿大鼠来说，“小矮老鼠图”夸张表征了大鼠的胡须，其前爪的大小远远超过后爪（见图3-2b）。再比如半水生、卵生的澳大利亚哺乳动物鸭嘴兽，在躯体感觉皮层的身体地图中，它的喙就被过度放大了。

那么我们实际的体验到底会描绘出怎样的身体图像呢？在解答这个问题之前，我们必须了解那些只有人类才会体验到的现象，比如濒死体验及幻肢的大脑景观图，而传统的、局部论的神经科学无法解释这些现象。

濒死体验与幻肢现象

攻读圣保罗大学医学院的最后一年年末，我的一位好友有天早上邀请我参观骨科病房。他是一位年轻的血管外科医生。即便如此，他的邀请也是不寻常的。

“今天我们要与鬼魂谈话，”他用严肃的语调说，“不要害怕，尽量保持平静。这位患者还无法接受发生的事情，他抖得很厉害。”

我在生活中从来没有遇到过鬼，尽管我的意大利籍曾祖母反复让我相信，幽灵飘浮在我们周围，但我们看不到。他们特别不喜欢不愿在周三晚间足球广播结束前上床睡觉的孩子。我决定通过经验来检验一下曾祖母多纳·埃达（Dona Ada）的“理论”。

尽管在医院的急诊室接过很多急救电话，有些夜晚那里就像隆隆作响的战区，但我依然没准备好去参观气氛总是非常严肃的骨科研究所。当我们进入独立的小医务室时，迎面看到的是一位中年妇女的疲惫眼神。她从椅子上站起来，不停地抽泣着。她微微发红的圆脸上刻着深深的皱纹，手上的皮肤像皮革一样坚韧，这一切暴露了她不幸而艰辛的生活。坐在她旁边床上的是一个大约12岁的男孩，他的脸上淌着汗，恐惧的表情扭曲了他的脸。我走近男孩查看他的身体，由于极度疼痛，他的身体扭动着。

“医生，真的太疼了。它一刻不停地在灼伤，好像有什么东西在把我的腿弄碎。”男孩说。

我觉得喉头好像有一个肿块：“哪儿疼？”我冒险问了一句。

他毫不犹豫地说：“我的左脚、小腿和整条腿，膝盖以下都疼！”

看到一个孩子大中午痛苦地躺在医院的床上，无法控制的习惯性思维以及厌恶这种状态的感觉促使我掀起被孩子的汗水打湿的被单。我的厌恶立刻被迷惑所取代，因为我看到，男孩一半的左腿已经不在了。我的同事告诉我，男孩被汽车碾过，因此左腿膝盖以下被截肢了。

来到病房外，我的朋友试图让我平静下来。“说话的不是他，”他说，“而是他的幻肢。”

当时我并不知道至少有90%的截肢患者——全世界有几百万例，都经历过这种虚幻的四肢感觉。他们会不可思议地感到身体失去的部分依然存在，并与自己的身体连接在一起。在某些情况下，患者会感到那部分身体在动，而在其他情况下，他们会感到它被固定在某个位置。弥漫的刺痛感通常会让患者感到这种幽灵般的附加物的存在。刺痛感遍布整个被截掉的下肢或手臂，并重新将它构建出来。这种幻觉非常令人痛苦而且异常生动，甚至在有些情况下会持续数年。

幻肢现象已经被报道了几个世纪。在中世纪的欧洲，人们会因为士兵恢复了被截肢的身体部位的感觉而赞美他们。罗马锡里亚省的艾吉亚港曾传诵着一个神奇治愈的经典故事。4世纪时，失去胳膊或腿的患者如果感到他们失去的身体部分好像又神奇地出现了，便会感激双胞胎兄弟创造的“奇迹”。这对兄弟后来被天主教会封为圣徒。根据教会的文献，圣徒科斯马斯（Cosmas）和达米安（Damian）会将死人的腿移植到残肢上，以恢复失去的腿的感觉。传说，如果被截肢者能够想起这对兄弟的名字，那他们便会再一次感觉到自己失去的胳膊或腿。

在16世纪，幻肢现象从宗教领域转移到了医学领域。法国军医安布鲁瓦兹巴雷（Ambroise Paré）改进了外科手术技术，大幅提高了截肢患者的生存率。他注意到，从欧洲战场回来的士兵中有很多人存在幻肢现象。尽管巴雷医生相信他的患者，但他担心人们会认为他疯了。这也许解释了为什么巴雷用法语来发表他的发现（而不是用当时的科学语言拉丁语），以及为什么他的发现被忽视了300多年。

这种忽视从某种侧面表现出了英国海军上将霍雷肖·纳尔逊（Horatio Nelson）的勇敢，他对自己的幻肢进行了出色的描述。

1797年，在圣克鲁斯–德特内里费之战（the Battle of Santa Cruz de Tenerife）期间，纳尔逊刚从小船上下来，登上海岸，便被西班牙人用步枪射中了右臂。伤势很严重，他的大部分胳膊被截掉了。

8年后，在特拉法尔加海战（Battle of Trafalgar）前夕，纳尔逊预见到英国舰队会战胜法国与西班牙的联合海军。在写给女王的一封信中，他表示自己得到了神的预言。他真实地感觉到自己用在德特内里费失去的手臂高高举起一把剑——他曾用这把剑宣誓要保卫英国的王权。第二天早上，纳尔逊带着这把幽灵之剑击败了拿破仑的军队。那天晚些时候，他被射中了，而这次是致命伤，纳尔逊牺牲了。

不幸的是，促使对幻肢现象进行现代临床研究的是一场更为血腥的战役。在葛底斯堡战役（Battle of Gettysburg）结束的几天后，美国神经病学家塞拉斯·米切尔（Silas Weir Mitchell）记录了多例幻肢症。其中很多南部联邦的被截肢者感到被迫重演自己参加的战斗。那是乔治·皮克特（George Pickett）指挥的一次对北方军发起的进攻，他们向山上发起冲锋，死伤无数。被截肢者绝望地躺在医疗营房的床上，感受着没完没了的抽痛，好像他们永远也无法摆脱这种疼痛。而正是米切尔提出了“幻肢”这一术语。

自从美国南北战争以来，研究者详细记载了对上千名被截肢者的访谈。他们的病例说明，截肢前由于严重骨折、深度溃疡、烧伤或坏疽造成的剧烈疼痛，是引发后来虚幻痛感的主要因素。超过70%的患者发现，在手术后，他们立即感到了幻肢的疼痛。高达60%的患者会在此后数年中持续感到抽痛。幻肢有时会做出虚幻的动作。刚被截肢的患者甚至会尖叫以致惊醒，以为他们已经不存在的腿正试图下床，自己跑掉。有1/3受到幻肢症折磨的患者，他们失去的腿或胳膊会产生麻痹感。通常这是令人苦恼的，例如他们会感到自己的幻肢好像被冻在了冰块里，被永远扭成了麻花，或者被故意向后弯折。

如今的研究者知道，虚幻的感觉有可能发生在任何被切除的身体部位，不只是胳膊或腿。失去乳房、牙齿、生殖器，甚至内脏器官的人都会有这种感觉。被切除子宫的女性称，她们感到了痛经和子宫收缩，这种感觉与生产时的感觉很类似。令人奇怪的是，接受性再造手术的异装癖男性不会感觉到虚幻的阴茎。这说明对于他们的大脑来说，这些男性已经生活在女性的身体里了。

探索幻肢根源

尽管过去100年来人们对幻肢症进行了深入的研究，但神经科学家还是没有确定幻肢的根源。麻省理工学院教授、英国神经科学家帕特里克·沃尔（Patrick Wall）提出了早期的假设。他认为幻肢现象源于残肢伤疤区域中被切断的神经纤维产生了欺骗性的活动。沃尔认为这些被切断的神经纤维会形成结节或神经瘤，会通过脊髓向大脑传递错误的信号。根据沃尔的假设，神经外科医生开始设计治疗方案，目的是消除导致错误解读信号的外周来源。但是，当他们切除了通往脊髓的感觉神经，切断了脊髓中的神经，甚至去除了接受感觉神经通路的部分大脑之后，幻觉依然存在。患者的疼痛会暂时消失，但总是会再次出现，而且会变本加厉。随着临床观察的积累，许多神经科学家开始反对神经瘤或其他周围神经出现异常的观点，认为这无法解释幻肢综合征的多样性。

主要的反对声音来自加拿大的神经生理学家罗纳德·梅尔扎克（Ronald Melzack），他曾师从唐纳德·赫布。1965年，梅尔扎克和帕特里克·沃尔一起在麻省理工学院工作，他们引入了一个很大胆的议题，后来这个议题成就了动物神经闸门控制理论（gate control theory of pain）。根据这一理论，痛感与周围的有害刺激相关，也就是说，一个会造成某种身体伤害的刺激能够在脊髓层面上被调节或“被控制在闸门外”。当其他周围神经纤维中存在并发的活动时，这种情况就会发生。比如，在那些携带着轻微触觉信息的周围神经纤维中，甚至是在从大脑皮层或其他更高层的大脑中心下降到脊髓，但它们本身与表示疼痛无关的神经纤维中。梅尔扎克假定，大脑中枢结构在痛感的控制上发挥着基础性的作用。几年后人们发现，对中脑导水管周围灰质进行电刺激，能够产生显著的镇痛作用，因此梅尔扎克的直觉被戏剧性地证实了。导水管周围灰质是深埋在大脑里的一个小小区域，它的神经元将轴突伸展到了周围“疼痛纤维”恰好覆盖到的脊髓部分。接下来，研究者发现，脑细胞产生的内源性阿片肽——内啡肽，对这种镇痛效果具有中介作用。

这一系列的发现最初是由疼痛闸门控制理论所触发的。这一理论是革命性的疼痛研究，它明确地展示出痛感是在大脑内部产生的。大脑作为现实的最终塑造者，能够根据自己的意愿来调节源自周围的有害刺激。这一理论将人们理解疼痛的参考点从周围疼痛受体和神经转化为大脑自身。神经生理学家现在开始能够解释，为什么士兵们在遭受了极其痛苦、具有很大破坏性的创伤之后，依然会秉持为国家而战的信仰；为什么马拉松选手会持续不停地奔跑，即使脚部的损伤引发了强烈的痛感；以及正如梅尔扎克通过实验所展示的，为什么在正常分娩时，意大利妈妈比爱尔兰妈妈发出更多的尖叫声。

在进行了动物神经闸门控制理论的研究之后，梅尔扎克和他的同事在20世纪80年代提出了对幻肢现象的另一种解释。被截肢者所体验到的复杂幻觉不是来自周围神经瘤，而是来自患者大脑中广泛分布的神经元的活动。局部论者所说的“疼痛纤维”和“疼痛通路”根本不存在。与之相反，疼痛以及与之相关的所有感觉与情感，都例证了大脑复杂的神经回路的产物如何被形成、被通报、被传递到我们的意识。当你注意到自己在流血时，疼痛会突然袭来，尽管伤口开始于几分钟或一段时间之前。这种疼痛会发展成极度痛苦，有时会达到无法控制的程度，然后渐渐演化成萦绕不去的记忆。

梅尔扎克对幻肢现象的解释挑战了经典的认知教条。他提出，大脑除了会“侦查”来自身体的感觉信号外，还会产生某种活动模式或所谓的“神经签名”（neural signature），它定义了生活中任何给定时刻的身体图像或图式。他认为这种内部大脑表征已经超出了彭菲尔德在运动和躯体感觉皮层中所提出的“小矮人图”的范围。它赋予我们对自己身体的外形及边界的感觉，并建立起我们对自我感的定义。根据梅尔扎克的观点，即使某个身体部分被切除后，大脑的身体意象与边界仍会继续保持，由此产生了反常但栩栩如生的幻肢感觉。

根据梅尔扎克的新理论，“神经签名”的动态塑造主要由梅尔扎克所说的“神经矩阵”（巨大神经元网络）来完成。神经矩阵包括位于头顶部的大脑表面的躯体感觉皮层，以及顶叶的相关区域。另外，它包含多种神经通路，其中包括将来自身体周围的触觉信息传递到丘脑的通路。丘脑是位于大脑深处的感觉中继站，丘脑的神经元会将信息传递到躯体感觉皮层。另外，它还包括横贯边缘系统的神经通路。边缘系统是一组隐藏的大脑结构，它管理着诸如与幻肢相关的情绪与情感。

神经矩阵部分受损会导致人们丧失对整个身体或部分身体的拥有感。例如，因脑创伤、肿瘤或中风造成的右顶叶大面积损伤可能导致复杂的神经疾病，被称为左半边身体忽视综合征。患有这种疾病的患者会对自己的左侧身体，大多数情况下也会对这一侧的外部状况变得漠不关心。这类患者会忘记穿衬衫的左袖子或者左脚的鞋。当问他们为什么这样做时，他们通常会否认左侧的胳膊或腿是自己的，而认为那是其他人身体的一部分。这种综合征的临床症状通常很短暂，但会造成混乱。

几年前，美国国家航空航天局的一位宇航员来参观我在杜克大学的实验室，他给我讲了一个小故事。他说，在他执行第一次太空任务时，刚刚进入轨道，航天飞机的飞行员对他的同事抱怨说：“别用你的手戳我左边的控制面板！”当别人告诉他，没人用手戳他的面板，那只手是他自己的左手时，他耸耸肩回答道：“左侧控制面板上的手肯定不是我的。”几小时后，飞行员突然说：“朋友们，不用担心。我发现自己失踪的左手正放在控制面板上。”其他人大大松了一口气。

梅尔扎克认为，神经矩阵的基本结构可能在人出生时就存在了，遗传指令决定了它的原型。正如梅尔扎克在1997年所报告的，这种先天的网络可以解释为什么至少20%天生没有胳膊或腿的孩子，以及50%在很小的时候就被截肢的孩子，会出现幻肢现象。这些引人注目的发现表明，人类的大脑能够产生明确的主观自我模型，即使没有源自有形身体的躯体感觉信号。

在彭菲尔德发表自己的神经外科发现50年后，人们逐渐接受了身体表面存在“小矮人图”的观点。神经科学家普遍相信，这种躯体感觉地图，就像其他在初级视觉皮层和听觉皮层中发现的地形表征一样，只在出生后早期的发育阶段，即所谓的关键阶段是可塑的。在这个时期之后，神经科学家一致认为，大脑的地形图已经形成，会终身保持不变。这一理念的基础是诺贝尔奖获得者大卫·休伯尔和托斯坦·维厄瑟尔提供的证据。他们发现了眼优势柱，即传递来自左眼或右眼的信号的初级视觉皮层的神经元簇相互分离。基于这项研究，神经科学家们认为，在成年期，皮层地图没有表现出“可塑的”功能重组能力。

大脑可塑性实验

1983年，两名美国神经科学家，范德堡大学的乔恩·卡斯（Jon Kaas，见图3-3a）和加利福尼亚大学的迈克尔·莫山尼奇（Michael Merzenich）宣布，因创伤导致中指截肢的成年猴子在初级感觉皮层的躯体感觉地图上表现出了惊人的功能重组。在截肢的几周或几个月之后，表征那个手指的皮层神经元没有一直保持“沉默”，而是开始对相邻区域，比如食指和无名指传来的触觉刺激做出反应（见图3-3b）。老猴子的神经元出乎意料地学会了“新把戏”。几乎没有人意识到，大约在10多年前，最先提出关于疼痛的闸门控制理论的帕特里克·沃尔及其学生便在《自然》杂志上发表了一项小型研究，声称已经诱发出成年大鼠体感丘脑的可塑性，在将来自皮肤的触觉信息传递到大脑皮层的神经通路中，丘脑是位于大脑皮层下的主要中继站。

卡斯和莫山尼奇的发现触发了这个领域的伟大变革。哺乳动物的大脑显然进化出了可塑性。不过，一些后来的皮层可塑性支持者由此反对皮层下结构同样具有功能重组的能力。因此，1993年我和我的博士后导师、就职于纽约州立大学的约翰·蔡平（John Chapin）的实验，引发了不小的轰动。

在这之后不久，美国国家卫生研究院（NIH）的神经科学家蒂姆·庞斯（Tim Pons）对猴子进行了实验。在很多年前，猴子的整只胳膊（而不只是一根手指）的传入神经被阻滞了。被阻滞的神经包括所有感觉传入神经与脊髓之间的连接。庞斯报告称，长期的传入神经被阻滞造成了广泛的重组。原先被分配给手的神经元现在则会对来自脸部的信号做出反应。在大脑地图上，脸部的表征位于胳膊表征的旁边。他和同事还提出，重组过程发生在躯体感觉系统的中继站，即丘脑和脑干中。

镜箱疗法与虚拟现实

对猴子的这些观察结果与解释被截肢者的幻肢现象有什么联系呢？当加利福尼亚大学圣迭戈分校的医生、神经科学家拉玛钱德兰（V. S. Ramachandran）记录表征胳膊被截肢的患者的躯体感觉皮层发生功能重组的身体地形图时，这种联系才变得明显起来。在20世纪90年代初，拉玛钱德兰和同事利用脑磁图描技术（MEG），即测量大脑中电活动所产生的磁场的技术，展示了发送到患者面部的触觉刺激激活了皮层身体地图中被认为是手部的区域。正如拉玛钱德兰在他富有启发性的著作《寻找脑中幻影》（Phantoms in the Brain）中所解释的，当他触碰被截肢患者面部的某个点时，患者立即说他们幻觉中存在的手会有感觉。另外，拉玛钱德兰的团队发现，面部特定点上的触觉刺激会引起幻觉中手上特定点的感觉。两个部位上所感受到的感觉类型，比如热、冷、摩擦或按摩，都是相同的。这些患者的大脑将他们真实存在的脸与虚幻的手联系了起来。1995年，德国海德堡大学的神经科学家赫塔·福罗（Herta Flor）与同事采用MEG检测了13名被截肢者的皮层重组程度。由此，成人大脑可塑性与幻肢痛之间的联系得到了证实。皮层功能重组的数量与幻肢痛的程度存在很强的相关性。

在这条证据的激励下，拉玛钱德兰与其合作者基于两大理论支柱，开发出一种非常简单但很有独创性的幻肢综合征治疗方法。这两大理论支柱分别是：第一，成人大脑的身体地图是可塑的；第二，是大脑的内部运作，而不是来自周围神经系统的前馈触觉信号流，塑造并保持了身体认同感以及身体的独特感。他们的治疗方法包括制作一个“镜箱”（mirror box），患者可以利用它进行练习，以使幻觉中的胳膊平静下来。镜子被垂直插入一个顶盖被去掉的纸壳箱中。被截肢者将他们完好的胳膊伸到纸箱前面，这样镜子中的胳膊就盖在了幻肢的位置。这会产生一种幻肢重新长出来的视错觉，就像圣徒科斯马斯和达米安创造的奇迹效果。然而在这种情况下，奇迹般的效果会通过实验被记录下来，并且会产生持久的效果。当患者移动他们确实存在的胳膊时，会觉得幻肢也听从着相同的运动指令。接受镜箱疗法的6位患者说，他们觉得好像在看着幻肢运动，并会产生两只胳膊现在都能活动的印象；4位患者利用这种新获得的能力，放松并打开了紧攥着的虚幻的手，从而缓解了痛苦的痉挛；有1位患者每天对着镜子练习10分钟，3周后，他虚幻的胳膊和肘部彻底“消失”了，幻肢痛也随之消失。视错觉显然纠正了触错觉，这说明脑部中央视觉回路的活动能够改变梅尔扎克所说的神经矩阵的活动。

将近10年后，格拉斯哥卡里多尼亚大学的心理学家埃里克·布罗迪（Eric Brodie）及其同事报告了用镜箱疗法来改变幻觉腿的成功迹象。41位下肢截肢患者在试图活动幻肢时，看到的是镜子中反射完好的腿的活动。另外39位截肢者在没有镜子的情况下，试着活动他们的幻肢和真实存在的腿。

在两种情况下，患者都要做10种不同的活动，每种活动重复10次，以消除幻肢的感觉，包括疼痛感。两种努力都产生了效果，尽管镜子并没有强化这种效果，但与不使用镜子相比，它确实产生了更多明显的幻肢运动以及对幻肢更生动的感知。布罗迪提出，较长时间的镜箱疗法对克服幻肢痛是有效的，因为这会逆转大脑的重组。

研究人员试着用沉浸式三维仿真技术（就是所谓的虚拟现实）来减轻幻肢痛。虚拟现实能够产生与镜子类似的错觉。这项技术能够展示患者完整的身体（包括幻肢），并能使患者完成手指、脚趾、手部、脚部、胳膊和腿的复杂运动，这是镜箱疗法不可能实现的。在2007年进行的初步研究中，曼彻斯特大学的心理学家克雷格·默里（Craig Murray）和他的同事，让两位上肢截肢者和一位下肢截肢者身处模拟环境中。在模拟环境中，被截肢者真实存在的胳膊或腿的运动会转换到虚拟的胳膊或腿上。在虚拟环境中，虚拟的胳膊或腿覆盖在他们的幻肢上。三位被截肢者参加了2～5个虚拟现实的疗程，他们都报告说，感受到了幻肢上的感觉。每位患者的幻肢痛都在某次治疗期间得到了减轻，这说明，虚拟现实疗法能够缓解幻肢痛。

橡胶手错觉实验

如果身体意象只是一种模拟，那么在我们的一生中，大脑如何创造并保持了如此令人信服的幻觉？改变这种内在神经模型的难易程度如何，以及自我的界限能够达到多远？一些实验已经开始解决这些关键问题。令神经科学界的很多人感到吃惊的是，渐渐浮现出来的答案令人震惊。

以所谓的橡胶手错觉为例。它最早是由普林斯顿大学的认知神经科学家乔纳森·科恩（Jonathan Cohen）发现的（见图3-4）。研究者要求被试坐在椅子上，他们的面前有一张小桌子。被试要把左胳膊放在靠近桌子左边缘的位置。一个不透明的屏幕被放在他们面前，目的是挡住他们的视线，使他们看不到自己的左胳膊。之后研究人员将一个与实际大小相同的橡胶材质的假胳膊和假手也放在桌上，但更靠近被试。研究人员必须小心选择放假胳膊和假手的位置，以使被试以为那是自己的胳膊和手，其实他们的胳膊和手还在屏幕后面，他们根本看不到。然后研究人员告诉被试，一直盯着橡胶胳膊和手。研究人员同时用两把刷子触碰橡胶手和真手相同的部位。几分钟后，几乎每一位参加实验的被试都报告说，他们的左手没有感觉到被触碰，有感觉的是他们一直凝视的地方，即那只橡胶假手。确实，大多数被试在接受刺激时，都会说橡胶手有感觉，就好像那是他们自己的真手。

在随后的实验中，同一批被试经历了更长时间的刷子轻抚。之后，研究人员让他们闭上眼睛，在桌面上移动他们右手的食指，直到碰到左手的食指。只要他们的头脑中还存在着橡胶手的错觉，那么他们右手的食指便会伸向橡胶手的手指，而不是他们自己的左手的食指。

体验“灵魂出窍”

如果橡胶手错觉的持久影响还无法让你相信我们的身体意象是动态的，那么也许“灵魂出窍”的体验能够做到这一点。就像幻肢一样，“灵魂出窍”的现象在整个人类历史中都有记述，那是离开身体，甚至是从外部视角来感受身体的生动感知。一些事件会诱发“灵魂出窍”的体验，其中包括脑创伤、濒死体验、撞车、重大外科手术、氯胺酮引起的麻醉、使用迷幻药物、深度冥想、睡眠或感官剥夺以及感官超负荷。这还只是其中的一小部分事件。瑞士洛桑联邦理工大学（EPFL）大脑与心理研究所的奥拉夫·布兰科（Olaf Blanke）及其同事发现，利用经颅磁刺激技术（TMS），对右颞叶及顶叶的连接区域进行非侵入性的刺激，便可以在健康被试身上复制出“灵魂出窍”的各种体验。基于这一发现，卡罗林斯卡医学院的亨里克·埃尔逊（Henrik Ehrsson）利用虚拟现实装置操控健康个体的视觉与触觉信号。

在实验中，被试能够体验到离开自己身体的离奇感觉，他们好像拥有了一个全新的身体，并与其他人“交换”了身体。为了实现这种效果，埃尔逊首先让被试戴上一个头盔式显示器。显示器放映的是安装在假人头上的两台摄像机拍摄的真实的立体图像，而假人就被放置在被试的前面。这样做的目的是操纵被试的第一人称视角。摄像机被放置在能为被试提供假人的“第一人称视角”的位置，即能看到假人的胸腹部。接下来的操作会让我们想起橡胶手错觉实验，实验者在被试与假人之间来回走，要避免被摄像机拍到，还不能让被试看见它们。实验者用两根小棒同时触击被试和假人的肚子，并尽量保持触击同步，这样持续几分钟。在接受刺激的时候，被试能够看到小棒在触击假人的肚子。令人震惊的是，当让被试描述他们在实验中的体验时，大多数被试报告说，他们感觉到了小棒在假人肚子上的触击，而不是在他们自己肚子上。大多数被试称，他们觉得假人的身体变成了自己的身体。对假人身体的同化非常生动逼真，因此当实验者“威胁”要用刀切割假人肚子的皮肤时，被试通过头盔式显示器看到了这个场景，他们的皮肤电反应显著增加了。这说明，对假人身体的“威胁”引起了被试很强的焦虑感。对假人的其他身体部位（比如手）采取相同的实验方法，也产生了被试类似的反应。然而，如果使用的是与人类身体毫不相同的物体，那么便不会发生“灵魂出窍”的体验。

利用相同的设备，埃尔逊和他的研究团队进行了更深入的探索。他们证明，利用另一种对视觉及触觉信息的操控，人们可以通过“灵魂出窍”的体验与其他人交换身体。在实验中，被试戴着同样的头盔式显示器。不过这一次被试看到的图像是安装在实验者头上的摄像机所拍摄的。实验者坐在被试的面前，正对着他们。这是一种很巧妙的设计，它可以让被试从实验者的“第一人称视角”看到自己的手。然后，实验者让被试伸出他们的右臂，与他们眼前的右手握手。此时，被试能够知道自己的右臂正伸向实验者的右手。由于头盔能够让被试采取实验者的视角，因此当实验者移动他的手时，被试看到这种移动也来自右侧。在要求被试与实验者同步握紧对方的手，持续几分钟后，研究人员让被试描述这几分钟内的感觉，大多数人会说他们觉得实验者的胳膊才是他们身体的一部分，而不是他们自己的胳膊。他们还觉得自己的身体在实验者的后面，位于实验者胳膊的左侧，而不是在实验者的前面。他们把自己真实的身体遗忘了。

为了让结论更有说服力，研究人员又重复了一次这个实验。只是这次在握手的时候，另一名实验者拿刀假装要割伤实验者或被试的胳膊。当刀子威胁到实验者的胳膊，而不是他们自己的胳膊时，被试的皮肤电传导会显著增加。有趣的是，无论是与假人或是与另一个人交换身体，其效应都不会受到性别因素的影响。男性可以与女性交换身体，女性也可以与男性交换身体。这一发现驳斥了一些神经生物学的教条，我们完全不必过于崇拜身体！

脑机融合开启人类进化新篇章

橡胶手错觉实验以及实验室诱导的“灵魂出窍”体验，都说明大脑主动塑造了自我感以及身体存在的边界。这种新的身体意象观的核心在于，在我们的一生中，没有任何日常体验及有关身体的感知，会与源于彭菲尔德神经外科记录的扭曲的躯体位置图相类似。如果存在什么相似之处的话，那就是，无论在现实生活中，还是在印刷品中，这种图看起来都是非常怪异的。确实，如果生理记录来自正表现出各种行为的动物，那么由此获得的感觉地图会比小矮人图更具变化性。甚至对身体外围最精确的刺激，也会产生时间与空间上的神经元激活波。这种激活波会在被称为S1的初级躯体感觉区域以及其他皮层区域中迅速而广泛地传播开来。目前世界各地的很多实验室都找出了这样的实验证据，它们直接反驳了由布洛德曼的细胞结构学所建立起来的理论，即大脑是由一块一块的区域拼接成的。为了实现多模式的整合，以满足定义内部身体意象的需要，大脑必须“征用”广泛分散在多数新皮层中的神经网络，更不用说皮层下的区域了。皮层下区域在塑造一致的身体所有感方面的作用还有待进一步探索。

正如我们将在第9章中看到的，身体意象的定义似乎并没有止步于包裹着脆弱的灵长类动物身躯的上皮细胞的最外层。与之相反，一系列研究显示，就像猴子和人类精通使用人造工具一样，大脑也会将这些工具同化为自己的一部分，成为与身体无缝连接的真实外延。这意味着，成为杰出小提琴家、钢琴家或足球运动员的过程包括逐渐与专门的工具，比如小提琴、钢琴和足球进行结合，就像大脑中手指、手、脚和胳膊的神经表征的附加物。

然而，并不是只有艺术大师和世界级运动员才能拥有这种令人着迷的技巧。我们每个人的大脑中都在不断进行着的工作就是发疯般地同化我们附近的一切事物，根据永无停息的信息流来改变我们的自我形象。灵长类动物的大脑具有卓越而独特的能力，这不仅使我们成为自然选择所孕育出的最高超的工具制造者之一，还使我们成为如饥似渴的工具结合者。大脑不停地忙着把我们的衣服、手表、鞋子、汽车、鼠标、餐具等日常用到的器具加入我们不断扩展及收缩的身体表征中。

神经生理学的这种同化原则也许会更加深入地进入我们的生活。有证据显示，当我们陷入热恋时，是大脑而不是心，将气味、触摸、声音和味道融为一体，把我们心爱的人的身体转化为我们自己热情而生动的附加物。这就是为什么我相信，著名作曲家科尔·波特（Cole Porter）在写“爱你爱到包容你”（I’ve Got You Under My Skin）时，他其实已经抓住了重点。

如果你曾怀疑被夺去真爱的痛苦，那么现在你可以确信：爱的痛苦是真实的。这很可能是因为，对我们的大脑来说，失去爱的对象就像失去了自我的一部分，让我们感到无比孤独。而那么多人无法接受与他们深爱的手机分离哪怕一分钟的想法，也就不足为奇了。一旦模拟的身体所唤起的原始情感被释放出来，大脑便会毫无保留地接纳它们。