第一节　动物的感知

动物对自身与外界的感知来源于多种感觉器官产生的感觉的综合处理。感觉的产生是动物自身的感觉系统接受来自外部环境和体内的信息输入，以及神经系统对感觉系统所接受的信息进行分析和解读。感觉是客观刺激作用于感觉器官所产生的对事物个别属性的反映，也反映动物身体各部分的运动和状态。

感觉可分为外部感觉和内部感觉。外部感觉是动物对所处环境的直观感受，如光线、图案、温度、湿度、物体的形状、颜色、味道、周边声音、气味等。视觉、听觉、嗅觉、味觉和触觉这“五感”属于外部感觉，这类感觉的感受器位于动物身体表面或接近身体表面的地方。内部感觉是反映动物机体本身各部分运动或内部器官发生的变化，这类感觉的感受器位于相关组织的深处（如肌肉、肝脏）或内部器官的表面（如胃壁、呼吸道），内部感觉能及时地反映动物身体内部环境的变化如体温变化、饥渴状态、胃肠蠕动或痉挛等。此外，动物对运动、速度和平衡的感觉也属于内部感觉。

感觉器官由感受器和一些辅助结构所组成。感受器是外部环境和体内信息进入神经系统的唯一通道，它可以是神经元的一部分，也可以是一种特化了的能引起神经元产生动作电位的细胞。感受器把刺激的能量转变为神经冲动传送到中枢神经系统，经过加工处理再传送到效应器（如肌肉、腺体），使之发生应对外界刺激的反应。

刺激动物的外部感受器可以在动物的主观意识中引起感觉。如果丧失了感觉功能，动物就不可能接受外界的信息并产生相应的反射活动，也就无法适应外部环境的变化。感觉功能与运动功能的密切配合是动物适应外部环境变化必不可少的条件，例如，遭遇捕食者或自然灾害时能够迅速逃离危险地带。对于生存来说，内部感觉同样重要，因为内在感觉会对心跳、呼吸、平衡、饥渴、疼痛、疾病以及身体发出的诸多危险信号作出积极的应激反应。

一、感觉器官与感觉

（一）眼与视觉

眼是视觉器官，包括眼球及附属器官，所有脊椎动物的眼睛都按照相同的原理工作。眼球视网膜上有两类感光细胞：能分辨明暗的视杆细胞和能分辨颜色的视锥细胞，它们把接收到的光线变成电信号，然后通过神经系统把这种视觉形象传到大脑皮层，这样动物就能看见物体、分辨颜色。眼球虹膜内的色素细胞决定眼睛的外观颜色。白色家兔的虹膜完全缺乏色素，由于眼底毛细血管透露，故看起来是红色。

动物在自然状态下的活动时间与光照密切相关，许多动物日夜都可以活动，视网膜中既有视锥细胞又有视杆细胞，这种眼可称为混合眼。仅仅白天活动的动物如鸡，其感光细胞几乎全是视锥细胞，很少或者没有视杆细胞，只能在光亮环境下感受光的颜色。到了夜晚，鸡几乎失明，可以说是天生的夜盲，因此鸡眼可以称为视锥眼。哺乳动物的眼睛一般比较大，但一些食虫类、鲸和啮齿类的眼睛很小，视力差，通常仅能分辨环境的明暗。多数啮齿类动物如鼠类都是夜行性动物，一般夜里出来活动、觅食，眼中视杆细胞较多，很少或者没有视锥细胞，适合在低光照条件下感光，所以鼠眼可以说是视杆眼。夜行性动物的眼球具有光线“再循环”机制，当光线进入眼内穿过视细胞后，被眼底的反射面反射回来再次通过、刺激视细胞，这也是为什么很多夜行性动物的眼睛在正视方向会放射光芒的原因，如猫、狼、鹿等。

动物生活环境的明暗程度用光照强度来表示。光照强度是一种物理术语，用于指示光照的强弱和物体表面积被照明程度的量，简称照度，单位勒克斯（lx）。对于标准化生产的实验动物，根据不同种类实验动物的生活习性，国家标准《实验动物 环境及设施》（GB14925-2010）对各种实验动物生活环境的光照强度作出了相应规定，如大鼠、小鼠、豚鼠、地鼠等夜行性动物的光照强度为15～20lx，鸡为5～10lx，犬、猴、猫、兔、小型猪为100～200lx。

现已证实很多动物都有色觉，但同时又有不同程度的色弱或色盲。夜间活动的浣熊、金仓鼠和负鼠类动物只能辨认出黑白两种颜色。犬是红绿色盲，猫和家兔辨别颜色的能力同样很差。马和山羊是蓝色盲，在它们的眼里，天空永远是灰色的。绵羊则既辨认不出蓝色，也辨认不出红色。牛是红色盲，几种灵长类动物不能或几乎不能识别红色，狐猴对颜色的感觉也很差，猿类有很好的色感，大猩猩能够在树丛中认出各种颜色的水果，因为这是它们重要的食物来源。犬的视网膜上没有黄斑，不能形成最清楚的视点，因而视觉较差，每只眼睛有单独视野，但视野不足25°。

（二）耳与听觉、位觉（平衡觉）

耳能感受声波和位置变换的刺激，所以耳既是一个听觉器官，也是一个重要的平衡觉器官。

哺乳动物的耳分为外耳、中耳、内耳三部分。外耳是集音装置，中耳是传音装置，内耳是感音与平衡装置。听觉感受器和位觉感受器都位于内耳，内耳包括前庭、半规管和耳蜗三部分，耳蜗是听觉感受器的所在处，与听觉有关，前庭和半规管是位觉感受器的所在处，与身体的方位和平衡有关。前庭可以感受头部的位置变化和直线运动时的速度变化，半规管可以感受头部旋转变速运动时的位置变化。

自然环境中存在各种复杂的声音，动物能够通过声音觉察环境变化，特别是危险因素的出现。几乎所有的脊椎动物都能够感受声音信号。耳将接收到的声音信号通过神经系统传入大脑，作出判断并行动，如寻找食物或配偶、躲避天敌。哺乳动物的听觉高度发达，约20%的种类几乎完全以发达的听觉代替了视觉。生活在草原环境的哺乳动物的耳廓比较大，发达的听力有助于它们尽早预判宽阔草原的潜在危险，及时逃避捕食者。动物通过声音信号进行识别、求偶、报警等交流活动，越复杂的声音信号携带的信息越多。动物只能发出有限的音节，有限数量的音节通过多种多样的排列组合方式可以形成复杂的声波序列，从而传递更加精细、丰富的信息。动物句法跟人类语法有很多相似之处，研究动物的句法结构有助于理解人类语言的形成机制。

从物理学上讲，声波是一种可在任何弹性媒质中传播的机械波，不同频率的声波成分所携带的能量不同，声波传播时，媒质由近及远，一层接一层地震动，能量逐层传播出去。单位时间内通过垂直于声波传播方向的单位面积的声波能量称为声强，在静态大气压的基础上所产生的大气压变化称为声压。根据等响曲线（图2-1），要在各个频率上获得相同的声响，所需要的声压是不同的，这意味着相同数值的声响是由不同声压的从低到高的多种频率的混合波所产生。因此，更加科学准确的噪声标准不应是一个设施环境的统一数值，而应是基于不同动物种属敏感频率的多组数值。

实验动物如豚鼠、兔、犬等的听觉都十分灵敏，能够识别多种不同频率和响度的声波。豚鼠胆小易惊，当有噪声刺激时常表现为惊吓、躲避。犬在听到一点轻微动静的情况下有时也会狂吠不止。噪声对实验动物的生长、发育有很大影响，尤其在妊娠和哺乳期，噪声可能会造成动物流产或发生母鼠吃仔等异常现象。实验动物环境的噪声主要来自空调机组、送排风管道、独立通气笼具（individually ventilated cages，IVC）主机等设施设备运行，以及饲养人员和动物实验人员的活动。国家标准规定实验动物饲养环境的噪声应控制在60dB以下，因此，应尽量保持实验动物生活环境的安静。事实上，不同动物的耳蜗结构还有细微差别，感受声波的频率范围也存在差异，人耳能感受的声波频率范围是20～20 000Hz，最敏感的范围是1 000～4 000Hz，低于20Hz的声波称为次声波，高于20 000Hz的声波为超声波。啮齿类动物感受的声频范围是200～90 000Hz，对超声波非常敏感，能在黑暗中判断声音的来源。犬最敏感的音频是15～50 000Hz，猫是60～65 000Hz。

（三）鼻与嗅觉

鼻腔黏膜内的嗅细胞能感受气体物质的刺激，通过嗅神经传向中枢。动物通过嗅觉可以分辨物体的属性。嗅觉属于化学感觉。无论是环境中的化学物质还是动物释放到体外的化学信号（物质）都能引起同种或异种个体产生行为和生理反应。同种动物个体之间的化学信号也称为信息素或外激素，一类是挥发性化学物质，经空气传播，另一类是肽类等，需要动物接触感知。小鼠的信息素多数在尿液中发现，雄性小鼠包皮腺产生的两种信息素有吸引和调节雌性生殖状态的作用，对其他雄性则有驱避作用。

许多哺乳动物的嗅觉灵敏，部分原因是其祖先营夜行性生活在光线完全消失、四周缺少声音的环境中，动物感知外界环境和个体之间的交流主要依靠嗅觉。与其他哺乳动物比较，人类和非人灵长类动物的嗅觉不发达，犬、猪、兔、啮齿类动物的嗅脑、嗅觉器官和嗅神经极为发达。

所有哺乳动物都会产生不同的气味。尿、粪便、外分泌腺分泌的化学物质等挥发混合于空气中便构成气味。此外，在免疫系统和身体局部的湿度和氧气共同作用下，身体某些部分具有相对稳定的菌类群落，这些群落细菌和身体分泌物共同产生特定的气味。动物不仅通过气味来吸引异性，还会用气味来标记领地范围，甚至利用气味警告、攻击和恐吓其他动物。长爪沙鼠的腹部有一卵圆形棕褐色的无毛区，称为腹标记腺或腹标记垫，上面有蜡样物质，在物体上摩擦时会分泌一种油状、怪味的分泌物，可作为沙鼠活动区域的标记。

实验动物应该生活在空气新鲜而洁净的环境中，因为它们的嗅觉灵敏，对空气中的尘埃、氨浓度等十分敏感，而这些环境指标直接影响实验动物的健康状况。国家标准《实验动物 环境及设施》中规定各类实验动物环境的氨浓度不应超过14mg/m3，同时对不同等级实验动物设施的气流速度、最小换气次数、空气洁净度以及沉降菌浓度还有相应的规定。

（四）舌与味觉

舌头表面乳头上的味蕾为味觉感受器，能感受溶解性物质的刺激，味蕾将味觉刺激的化学能量转化为神经电能，沿舌咽神经传至大脑，产生味觉。味觉分为甜、酸、苦、咸四种基本类型，近年来鲜味被定义为第五种味觉。人和动物尝到的食物的各种味道是这几种基本味觉类型混合的结果。

味觉的感受性与嗅觉有密切联系，味觉感觉器与嗅觉感受器都属于化学感受。动物的嗅、味感受器虽有多种形态，但基本结构相似。味觉感受器细胞感受溶解的离子或分子的刺激，而嗅觉感受器细胞的表面有一层黏液，挥发的气体分子必须先溶于这层黏液才能刺激嗅觉感受细胞。

味觉对保证动物机体的营养和维持体内环境的恒定起着重要的作用。缺乏维生素的大鼠会主动选择食用含有必要维生素的食物。大鼠切除肾上腺之后，如果不能补充足够的盐分，几天之内便会死亡，这种大鼠却能主动食用足够的食盐以维持生命。这些自我调节所需食物的功能依赖于正常的味觉，如果切断外周的味觉神经，动物就不能根据自身体内的需要去选择食物。

实验动物对食物没有选择自由，提供的食物均是标准配方饲料，根据动物种属和食性不同，每种动物的饲料在营养成分的组成上有差别。采食饲料时，动物依靠其视觉、嗅觉、味觉和触觉等感官判断饲料的适口性。适口性是饲料的滋味、香味和质地特性的综合指标，反映动物对饲料的接受程度。饲料的适口性取决于其营养成分的组成比例，如蛋白、脂肪、纤维、氨基酸、维生素等。动物对一种食物适口性的感受与其味觉类型和数量密切相关。肉食性动物如猫的味蕾数量很少，大约500个，对构成蛋白质的主要成分之一的酪氨酸刺激最敏感，这也是猫喜食肉类和动物内脏的重要原因。

（五）皮肤与触觉

狭义的触觉是指皮肤触觉感受器所引起的肤觉，广义的触觉是指分布于全身皮肤上的神经细胞接受来自外界的温度、湿度、疼痛、压力、振动等方面的感觉。皮肤是能够接收大量信息的高性能“传感器”。皮肤感受器有的是裸出的神经末梢，如痛觉；有的带有特殊的结缔组织被囊，如触觉小体等。多数动物的触觉感受器遍布全身，依靠表皮的游离神经末梢能感受温度、痛觉、压觉、瘙痒等多种感觉。

当物体接触皮肤时引起触（压）觉，实际上起刺激作用的不是压力本身，而是由于压力作用于皮肤末梢的触觉神经细胞，开启了位于触觉神经细胞表面的多个离子通道。触觉神经细胞下部与神经末梢相连，产生的电信号通过神经纤维飞速传导至大脑，从而刺激大脑产生触觉。普通触觉神经细胞受到的压力越大，发射电流脉冲的速度就越快，相应的感觉就越强烈。

皮肤不仅有感知压力与振动的触觉，还有感知温度的冷热觉和感知组织损伤的痛觉。感知冷热觉和痛觉的是游离神经末梢，即末端神经细胞的细胞膜包裹形成的构造，有着仅对温度产生反应或对温度和损伤同时产生反应等多个种类，其表面有多个离子通道，在温度或损伤的刺激下会开启。不同的温度刺激不同的离子通道开启，这些负责不同温度范围的离子通道共同组成了一个“温度计”。当受到损伤刺激时，游离神经末梢外侧的钠离子和钙离子就会流入，产生电信号并传导至大脑，引发疼痛感。疼痛感并不是因为极度的触觉刺激而产生。已经证明，触压感受器的过度刺激并不产生痛觉。痛觉不单是由一种刺激引起，电、机械、过热和过冷、化学刺激等都可以引起痛觉。痛感受器分布于全身所有组织中，除了皮肤痛以外，还有来自肌肉、肌腱、关节等处的深部痛和来自内脏的疼痛。

脊椎动物皮肤上各种感受器的反应最后都会转化为电信号并传递给大脑，中继地点是脊髓。脊髓不只是简单地接收信号再发送出去，还承担着区分神经束和信号的作用。来自触觉、冷热觉和痛觉等触感的信号在脊髓被区分开，分别通过不同的神经束以及不同的传递速度传导至大脑，从而在大脑中产生不同的触感。

动物以触觉来认识生活环境及其变化。很多无脊椎动物，如水螅、水母、海葵等的触手是主要的感觉器官。昆虫的触角也是典型的触觉器官。鲶鱼的视觉在混浊的水流里失去了功能，依靠嘴旁的肉质触须来探索食物和避免碰撞。龙虾在水下的缝隙中伸出长长的触须，扩大它们的知觉领域。哺乳动物如大鼠、小鼠、猫等嘴角长着比毛发更硬的触须，就是它们的触觉器官，触须的长度恰好能帮助动物穿过狭窄的空间。对于社群性哺乳动物如猴、犬，触觉刺激还有培养感情、建立友谊、提高技能等多方面的社会作用。

二、动物的超感觉

经过亿万年的演化，动物能够感知自然界的各种物理信号，包括辐射类、机械类、电磁类和其他（风向、潮汐、降水、气压等变化），这些物理信号携带大量的对物种生存和繁衍至关重要的信息，如食物（或猎物）、天敌、配偶、水源、植被、气候、地质地貌等。动物据此进行取食或猎食、避敌、求偶、导航和定向等活动。动物对各种物理信号的感知，甚至比最先进的测量仪器都要灵敏和准确。

鹰类能够在几百米之外看见一只蜻蜓，在几千米的高空看见地面上的小鸟和鼠类。猫科动物有超强的夜视能力。许多动物能感知的声波远在人类听觉频率范围（20～20 000Hz）之外。哺乳类和鸟类有高度精确的听觉机制，某些种类还具备回声定位能力，即利用发出的高频声脉冲的回声探测物体的方向、距离、大小和质地，例如蝙蝠和海豚利用超声通讯捕食。大象的足上有极低频振动感受器，有些鲸类也用极低频水中声波进行数千里远的通讯。众所周知，犬的嗅觉比人要灵敏得多，有些嗅觉极为灵敏的品种甚至比人灵敏100万倍以上。啮齿类动物的视觉相对退化，其他的感觉器官相对敏感，包括敏锐的听觉、嗅觉及有探触环境的触须。鼹鼠长期生活在黑暗的地下环境里，视觉已丧失，然而它却具有不同寻常的嗅觉，能够辨别立体空间方位的不同气味。很多种鸟类和一些两栖动物都能感觉到地球电磁场的存在。电鳗生活在浑浊的热带河流中，视觉几乎没用，靠电场来定位和捕食。响尾蛇的红外感受器极其灵敏，能够通过猎物与周围环境的温差准确感知猎物的位置、大小。

总之，动物在漫长的演化进程中，为适应自然环境而形成了形态结构与功能多样化的感觉器官和感觉能力，这对动物的生存和繁衍具有重要的意义。

三、动物的意识和情感

意识被心理学定义为“觉知和自觉”，即主体能知道本身的状况和感知周围的环境情况。意识的基础是感觉，动物的客观世界或环境在很大程度上由感觉和知觉共同决定。动物的感觉范围和灵敏度是人类无法比拟的。从这个意义上说，人类永远难以理解动物的意识世界，在动物的意识里所呈现的世界可能与人类完全不同。

人类的情感可分为七种：喜、怒、忧、思、悲、恐和惊，也有人认为人类有八种基本情绪：恐惧、惊讶、悲痛、厌恶、愤怒、期待、快乐和接受。这些情感表达大多数通过丰富的面部表情和语言呈现出来，同时伴随躯体的其他活动，如呼吸急促、心跳加快、毛孔张开、瞳孔放大、身体颤抖等。有些情感反应与后天教育及文化背景有关。动物的情感反应相对比较原始，脸部表情比较简单，而躯体反应比较明显，如吼叫、毛发竖立、摆尾、露牙等。

情感反应常常与生俱来，而非后天学习而得，动物的情感表达远没有人类丰富多彩，即使猴子和猩猩等高等哺乳动物也只有少数感情表达能力。动物与人类的意识状态处于不同的维度上，各自生活在自己的主观感觉世界中。动物有不同于人类的感情世界以及感情表达方式。比较行为学研究显示，动物与人类的某些情感表达方式具有高度的相似性（图2-2）。事实上，人类情感表达方式的丰富多彩是经历亿万年之后，从简单到复杂逐渐演化固定而来。