3.4 讨论

生物结皮是在流沙固定过程中，是由降尘、雨滴冲击和微生物的共同作用下形成的（段争虎等，1996；张元明，2008；Fang等，2007）。来源于大气降尘的细颗粒物加大结皮厚度的同时，提供矿物等化学元素，为微生物的入侵提供基础（Fang等，2007）。一些低营养微生物（如芽孢杆菌）侵入结皮之后（吴楠等，2005），其黏质外壁以及黏性分泌物逐渐成为沙粒相互连接的主要媒介（吴楠等，2005；Hu等，2002a；2002b）。

生物结皮的形成和发育是不断发育和被沙埋的过程（贾荣亮等，2010）。当风速超过起沙风速时，流动沙粒覆盖于生物结皮表面，从而影响生物结皮的进一步发育（Jia等，2008）。研究区虽盛行西北风（图3.1），但受地形差异的影响，沙丘中下或坡脚部位气流明显小于丘顶的风速，使该区域免受风沙活动干扰或所受干扰较少，为生物结皮的形成和发育提供了稳定的条件。在不同风速条件下，虽然各观测点之间的风速放大率也有所不同（表3.1），但迎风坡中上或丘顶部位风速最大，使该区域沙粒常处于活动状态或饱受风沙活动的干扰，使该区域不易形成结皮或强风作用使生物结皮往往处于破损状态，很难进一步发育成高级阶段，因此该区域无结皮分布或分布早期的生物结皮。背风坡中上部气流虽然较小（图3.3），但来自上源的风蚀物大多沉积于背风坡的中上部位（Nicking等，2002），使该区域生物结皮不断地受风沙活动的干扰，进而影响了生物结皮的进一步发育。背风坡中下部风速虽然有个较小幅度的增加，但该区域风速相对较小，也是生物结皮形成和发育的理想区域。与沙丘其他部位相比，丘间地水热条件最好，所受外界风沙活动干扰最少，生物结皮得到充分的发育，从单一的微生物结皮经藻类结皮和地衣结皮，发育成由苔藓、藻类混生的高级阶段生物结皮。

沙丘表面的风沙活动和生物结皮的发育是个相互作用的过程。一方面，由地形差异导致的气流变化使丘间地或沙丘中下部位生物结皮得到较好的发育。丘顶部位受风沙活动的干扰不易形成或分布早期发育阶段的生物结皮。另一方面，生物结皮形成之后能够稳定沙丘表面，提高沙丘表面的抗风蚀能力（张正思等，2007；张继和等，2006），减少沙源，为沙丘表面生物结皮的进一步发育或扩散产生积极的作用。

影响生物结皮发育和分布的因素很多（Li等，2010）。本文只讨论了由地形差异导致的气流变化与生物结皮发育之间的关系。事实上，生物结皮的形成和发育过程中植物所扮演的角色也是很重要的，因为生物结皮的形成和发育以流沙固定为前提。此外植物固定沙丘的同时改变了其周围的气流（王蕾等，2005），可能为生物结皮的进一步发育提供一个稳定的环境。不同植物构型结构上的差异可能导致了植物周围气流变化上的差异，使得不同植物下面所发育的生物结皮具有较大差异，但这需更多的实证性研究。