2.4 讨论

2.4.1 生物结皮发育的非生物过程

生物结皮是在流沙固定的过程中，由降尘、雨滴冲击和微生物共同作用下形成的（胡春香等，2000；张元明，2008；Duan等，2004；Fang等，2007）。在水热条件合适的前提下，单一的微生物结皮经藻类结皮和地衣结皮，发育成结构十分复杂的苔藓结皮（张元明，2008）。沙丘顶部或迎风坡受风沙活动的干扰比较明显，所形成的生物结皮的发育程度较低，较薄，易碎。丘间地水热条件较好，受外界风沙活动的影响也较少，结皮发育程度较高，较厚，说明生物结皮的发育过程中风是重要的影响因素。不同部位生物结皮的厚度差异与其生物组分有密切相关。迎风坡和背风坡生物结皮中的生物成分多以藻类和微生物为主，它们与沙粒交结在一起形成一个相对薄的有机层，而分布于丘间地的苔藓结皮中苔藓植物不仅能够用其假根使沙粒束缚在一起，地面露出的苔藓植物体本身将增加结皮厚度。

迎风坡生物结皮的覆盖较少，且以浅灰色的藻类结皮为主，背风坡生物结皮的覆盖与迎风坡相比有所增加，在水热条件较好的下部地区开始出现发育程度较高的苔藓结皮。水热条件最好的丘间地几乎被发育良好的苔藓结皮覆盖。这可能与迎风坡更易于受风蚀或沉积等外界因素干扰，丘间地与其他不同部位相比水热条件较好，为生物结皮的进一步发育提供了良好的条件有关。不同类型生物结皮的机械组成也有较大差异，结皮中的细颗粒物含量随结皮发育程度的提高而增加。这是由于一方面生物结皮的发育为荒漠表层土壤原生矿物的风化提供条件，增加次生矿物成分，降低土壤粒径的同时增加了土壤养分，加快土壤的形成过程（Chen等，2009），另一方面生物结皮能够捕获大量的大气降尘，构成生物结皮中非生物成分的主体，进而影响着结皮机械组成（方海燕等，2005）。

迎风坡生物结皮的容重较高，丘间地生物结皮的容重有所减少。不同部位结皮层容重变化说明，随生物结皮的不断发育，结皮层中低比重的生物成分增加，逐渐由其刚形成时的非生物成分主导转变成生物成分主导的高级发育阶段（张元明，2008）。不同部位生物结皮下层0～20cm剖面容重也发生不同程度的变化。这与Eldridge等（1997）在澳大利亚地区的研究结果有类似之处，与李守中等（2005）在沙坡头地区的研究结论略有差异。

2.4.2 生物结皮发育的生物过程

生物结皮的分布对沙丘不同部位具有较强的选择性（张元明等，2004）。组成生物结皮的微生物和孢子植物类群与微环境差异有着密切的关系，其群落结构能够较好地响应于微地貌等小尺度的环境变化（Li等，2010）。微生物群落是生物结皮的重要组成部分和先锋物种（张元明，2008）。高级发育阶段生物结皮中的可培养微生物数量与刚刚形成的微生物结皮中的数量相比有3.8倍之多。微生物不仅是生物结皮的先锋物种，也是生物结皮演替早期阶段的优势成分。形成微生物结皮之后，一些耐旱生藻类，如颤藻属（Oscillatoriaspp.）、鞘丝藻属（Lyngbyaspp.）和微鞘藻［Microcoleus vaginatus（Vouch.）Gom.］入侵于研究区微生物结皮中，形成藻类植物占优势的结皮，该类结皮的平均厚度在5～6mm左右，在其发育的早期阶段呈浅灰色，经进一步发育后呈灰褐色，具有较强的抗干扰能力，集中分布在迎风坡或背风坡等外界环境干扰相对较小的部位。在水热条件较好的丘间地，植物体较矮的双色真藓（Bryum dichotomumHedw.）、真藓（Bryum argenteumHedw）和植物体相对较高的土生对齿藓［Didymodon vinealis（Brid.）Zand］成片状或镶嵌分布，构成研究区苔藓结皮的优势藓类植物。该类结皮的厚度明显增加，与前两类结皮相比，厚度明显增加，具有很强的抗干扰能力。