1.5 研究现状及存在的问题

1.5.1 生物结皮的形成、发育及演替

生物结皮是在结构结皮的基础上发展起来的（段争虎等，1996；Fang等，2009）。在初期，大气降尘和粉粒等细颗粒物在沙表层堆积、下沉，在降水的拍打等物理作用下沙丘表面形成结构结皮（或物理结皮），随着大气降尘的进一步积累，结皮的厚度增加，稳定性得到一定程度的提升。这种结皮颜色多呈灰白色、薄层、很脆、易破碎、抗蚀性差，与流沙相比主要是无机成分改变。随时间推移，在结构结皮的基础上，继续沉积降尘，结皮厚度增大，可能是地衣真菌纤维素分解菌依次迁入沙面层，因再经雨滴的冲击等物理作用和土壤微生物的活动共同作用，地表呈现褶皱不平的微形态，演变成以藻类为优势种的生物结皮。藻类植物一旦在土壤和沙漠中大量生长，它们就能向体外分泌以多糖为主的物质，从而黏结土壤颗粒和沙粒，形成早期的生物结皮（张元明和王雪芹，2010）。同时，死亡的藻体又成为土壤有机物，为固氮微生物和其他异养微生物的生长提供碳源。在土壤表面结皮中，大量丝状的席藻、微鞘藻和单歧藻形成密集的网状，从而固定沙粒。在有雨水和适宜的温度下，这些藻类就迅速生长，形成以藻类植物为优势的藻类结皮。地衣植物为自养型的蓝/绿藻与异养型的真菌共生体，适应能力很强，且相当数量的地衣种类具有固氮功能，成为改善沙漠地表土壤环境的重要贡献者。相对于苔藓植物来说，地衣植物的发育更为缓慢，且喜欢干扰少、相对稳定的土壤（张元明和王雪芹，2010）。在荒漠地区，地衣植物能够参与土壤结皮的形成，其形成的过程与机理与土壤微生物和藻类密切相关且基本一致，地衣植物往往由真菌在植物体外围包裹，内部为藻类植物。苔藓植物在高等植物中是较特殊的一个类群，它没有完善的维管束，没有根的分化（只有简单的假根），吸收功能全部由营养体表面执行。苔藓植物具有浓密的假根，有助于将其植物体与土壤颗粒紧密连接。除此以外，埋入沙土中的植物体能进行分枝，从而起到固定沙面的作用（张元明和王雪芹，2010）。藻类植物在沙面定居后，随着微环境的改善，地衣植物开始生长，有许多地衣种类能够固氮，为下一阶段苔藓植物的定居奠定良好的基础；或者不经过地衣阶段，苔藓植物也可以直接在藻类结皮的基础上进行生长。当藻类和地衣植物改善沙土结构从而提高其蓄水能力后，苔藓植物便在其上进行生长，苔藓植物的出现往往是伴随着较为湿润的环境条件。一般情况下，生物结皮的形成和发育基本遵循从简单到复杂、从低等到高等的自然规律，无论是在维持结皮结构的胶结方式方面，还是在组成不同类型结皮的优势种变化方面，都有一个循序渐进的演化过程。但是，生物结皮的发育受多种因素影响，如水分、植被覆盖、地形、时间、土壤理化性质、氧化还原势、温度、通气状况等都会影响生物结皮的演替途径和速度（明姣，2013）。此外，人为干扰对脆弱生态系统生物结皮的发育过程有较大影响。生物结皮对放牧干扰、火烧干扰及机械性碾压等主要的干扰行为极为敏感，这些均可使生物结皮的生长速度、盖度、物种多样性、群落结构及生态功能等受到影响，影响的程度则由干扰的严重程度、频率、时间及干扰的方式控制。在自然界中，生物结皮的发育和演替并非严格遵守这一规律。在水热条件合适的前提下，苔藓结皮不经过地衣结皮的充分发育能够在藻类结皮发育阶段便开始出现（张元明和王雪芹，2010）。

1.5.2 生物结皮的生态功能

（1）生物结皮的光合特性及其影响因素。生物结皮中的藻类和藓类植物可通过光合作用固定空气中的CO₂，从而增加土壤环境中的碳含量。与维管束植物相比，生物结皮具有光合生理活性较低，干旱缺水时进入睡眠状态而无法进行光合作用等特点，但生物结皮中的生物成分在十分微量的水分（雾或凝结水）条件下能够恢复其光合作用等生理活性，加上生物结皮在干旱和半干旱区的广泛分布（其覆盖面积达到该类地区生物覆盖的70%以上），其在荒漠生态系统碳固定过程中的重要作用是不容忽视的。已有研究结果表明，蓝绿藻结皮固碳量下限基本介于0.4～2.3g C·m^-2·a^-1之间，地衣或苔藓结皮的固碳量上限介于12～37g C·m^-2·a^-1之间（Evans，2001）。内盖夫沙漠（Negev desert）地区的研究结果表明，该地区生物结皮中叶绿素的最大碳获取速率与当地显花植物碳获取速率相当，因此通过生物结皮输入的碳含量在该区域碳库的贡献是相当可观的（Lange等，1992）。Garcia-Pichel等（1996）估算干旱区沙地生态系统微鞘藻结皮碳固定速率约为1umo1 CO₂·m^-2·s^-1。Lange等（1998）的研究表明，地衣结皮和藓类结皮的光合速率可能高于10 umo1 CO₂·m^-2·s^-1。由于生物结皮发育特征上存在差异，不同类型生物结皮的固碳能力差异明显。Housman等（2006）研究发现，在美国科罗纳多高原地区（Colorado Plateau）和奇瓦瓦沙漠地区（Chihuahua Desert）发育良好的生物结皮（生物组分以Nostoc/Scytonema或者Placidium/Collema为主）的光合速率较发育早期生物结皮（生物组分以Microcoleus为主）分别提高了1.2～1.3倍和2.4～2.8倍。黄土丘陵地区生物结皮光合特性的研究结果表明，生物结皮的光合固碳潜力主要取决于其生物组成类型，在适合的水、热和光源条件下，藓类结皮的光合及呼吸速率显著高于藻类结皮（赵允格等，2010）。

水分是影响生物结皮光合作用的最主要环境因子（Grote等，2010）。在荒漠生态系统中，由于受水分条件的限制，生物结皮在大多数时间里处于休眠状态（Lange等，1994），但由于生物结皮的特殊生理结构，生物结皮在很微量的降雨、雾水或凝结水等水资源能使其生物成分保持它的生物学活性，进行光合作用（Kidron等，2002）。降雨季节生物结皮的固碳能力更加可观，通过生物结皮输入的碳元素将直接影响整个荒漠生态系统CO₂的净交换过程（Richard等，2005）。当生物结皮完全湿润具有生理活性时，温度对其光合作用产生重要影响（Lange等，1996）。已有研究结果表明，生物结皮能够在2～45℃范围内都能保持正的净光合速率（Lange，2003）。生物结皮的最适光合温度范围为10～28℃，低于荒漠生态系统中维管植物所承受的温度（Lange，2003）。温度不仅影响生物结皮的净光合速率，同时也影响生物结皮的有效光合时间。随着温度的升高，生物结皮的水分蒸发加快，湿润时间缩短，净固碳量减小（Lange等，1994）。但温度恒定的前提下，湿润时间随着结皮类型而不同，例如，与非胶质种类相比，胶质种类具有较高的持水能力，苔藓结皮的持水能力高于地衣结皮（Claudia等，2011），能够维持更长时间的湿润状态和固定更多的CO₂（Lange，2003）。

（2）生物结皮对碳通量的影响。生物结皮所固定的碳或有机物通过呼吸作用不断向大气释放CO₂，结皮中有些生物成分将其固碳量的60%通过呼吸作用向大气释放（Evans，2001）。因此生物结皮也是荒漠生态系统重要的碳“源”。生物结皮的呼吸速率基本呈单峰曲线，即中午12：00～14：00之间出现一个峰值，可能是受该时间段温度较高的原因。不同类型生物结皮的呼吸量有所不同，随生物结皮的发育其呼吸速率呈增加的趋势（陈荣毅，2010）。影响土壤呼吸的因素很多，包括温度、水分、土壤养分、近地面大气环流状况、植物和微生物的多样性、根系密度、光合作用、土壤的理化特征（紧实度、透气性、孔隙度、有机质含量、pH值、C/N等）（冯薇，2014）。然而，这些因素往往相互作用、相互影响、共同对土壤呼吸起作用，在不同的地点、不同的时段以及不同的时空尺度上，处于主导地位的因素可能不一样。我国腾格里沙漠地区的研究结果表明，就生物结皮覆盖沙区而言，温度和水分是影响生物结皮呼吸的两个重要因子（张志山等，2005）。雨前和雨后生物结皮的呼吸速率差异较大，干旱缺水的时候生物结皮的呼吸速率较低，而对其进行加水处理时生物结皮的呼吸速率迅速增长（Thomas和Hoon，2010），这可能是由于加水处理激活了结皮下层土壤中微生物生物活性，微生物通过分解胞外多糖或微生物生物残体不断向大气释放CO₂，使加水处理后的生物结皮的呼吸量显著增加。在古尔班通古特沙漠，大降雨之后藻/地衣混生结皮的平均土壤呼吸速率显著高于裸地（Su等，2013）。在卡拉哈里沙漠，藻结皮覆被区的二氧化碳通量值低于被干扰后的土壤呼吸值（Thomas等，2011）。在毛乌素沙地，在干燥状态时，藻结皮和藓类结皮的土壤呼吸速率与裸地相比差异不显著（Feng等，2013）。藻类结皮和苔醉结皮的存在减少了土壤CO₂向大气的排放，表现为“碳汇”功能。然而，干燥状态下，当生物结皮破坏后，土壤立即由“碳汇”变为“碳源”（冯薇，2014）。

（3）生物结皮对氮固定和流失的影响。生物固氮和氮沉降是生态系统氮输入的主要方式（Chapin等，2002）。与菌类形成共生的固氮豆科或其他维管束植物相对稀少的干旱和半干旱区，生物结皮中的蓝藻和固氮地衣（如Collema）所固定的氮是整个荒漠生态系统重要的氮源，其固氮量是地球上仅次于豆科植物与根瘤菌共生结合体的固氮量（张元明和王雪芹，2008）。生物结皮中的蓝藻能够固氮是由于蓝藻细菌中含有一些异性细胞。异形胞内含有固氮酶，可以将大气中的氮分子固定为可供植物利用的氮化合物。固氮蓝藻利用这些氮化合物供给自身生长发育之用，同时这些藻类在生长发育过程中还不断地分泌出氨基酸等含氮化合物，藻体死亡后经分解又可释放出大量的氨态氮，这样就增加了水体或土壤肥力。

受不同区域气候、生物结皮物种组成差异、温度、湿度和光照等的影响，世界各地所报道的生物结皮的固氮活性存在较大差异（表1.2）。Belnap（2002）在美国犹他州的研究预估了以盖度20%的胶衣属（Collema）地衣结皮输入的氮为13kg·ha^-1·a^-1，以葛仙米（M.vaginatus）为优势种、20%以上胶质衣属（Nostoc commune）和伪枝藻属（Scytonema myochrous）结皮固氮量为9kg·ha^-1·a^-1，具鞘微鞘藻（Microcoleus）为优势种（盖度98%以上）的浅色藻结皮固氮量为1.4kg·ha^-1·a^-1。苏延桂等（2011）在腾格里沙漠的研究表明，3种生物结皮的固氮活性具有显著差异，不同类型生物结皮的固氮速率依次为藻类结皮（16.6mmol C₂H₄·m^-2·h^-1）>地衣结皮（6.9mmol C₂H₄·m^-2·h^-1）>苔蓟结皮（2.6mmol C₂H₄·m^-2·h^-1）。吴楠等（2007）人通过对古尔班通过特沙漠生物结皮固氮活性的研究表明：不同类型生物结皮的物种组成差异明显，这是造成不同类型结皮固氮活性显著差异的主要因素，藓类结皮的固氮活性显著低于藻类结皮和地衣结皮。赵允格等人在黄土丘陵沟壑区关于生物结皮固氮活性的研究也表明，3年生的蓝藻结皮固氮活性显著高于13年生的藓类结皮的固氮活性（Zhao等，2013）。显然，生物结皮固氮活性与生物结皮的物种组成密切相关。

土壤氮素的流失主要是由于淋失作用和氨挥发。氨挥发是土壤氮素损失的重要途径。挥发到大气中的部分氨通过干湿沉降过程返回到地表，增加土壤有效氮。土壤中的氮，在降雨和灌溉水的作用下，以可溶性、和形式淋失到土壤下层，或随径流进入地表水中。与土壤胶体同带负电荷，不容易被土壤微粒吸附，故氮素淋失以、次之，由于被土壤颗粒吸附，只占很小比例。氮素淋失量主要受降雨量、土壤质地、渗透性、温度、地表覆盖度等因素的影响（姚春竹，2014）。生物结皮所固定的氮气通过硝化（Nitrification）和挥发（Volatilization）等过程不断地从土壤环境中以NO或NH₃的形式向大气释放，使氮元素成为荒漠生态系统仅次于水分的第二大限制因子。已有研究结果表明，反硝化作用在生物结皮氮流失过程中的贡献是十分有限的（Johnson等，2005），硝化作用才是生物结皮氮流失的主要途径，硝化过程中所流失的氮含量远比挥发作用要高（Johnson等，2005；2007）。

（4）生物结皮的地表稳定作用和土壤形成。在干旱和半干旱沙区，生物结皮是支撑荒漠生态系统重要地表类型，其在沙丘表面的形成和发育大大增加了地表的稳定性（张元明，2008；Belnap和Gillette，1997；Evans和Johansen，1999；王雪芹等，2004a；王雪芹等，2004b）。风洞实验结果表明，与流沙起沙风速相比，表面未受损的生物结皮在25m·s^-1的风速条件下未发现沙粒的启动现象（张元明和王雪芹，2008）。不同类型生物结皮的抗风蚀能力也有所不同，在受损程度基本一致的前提下，苔藓结皮的沙粒起动风速最大，地衣结皮次之，藻类结皮最小，说明苔藓结皮的抗风蚀能力更强。在风速相同时，随结皮表面受损程度的增加其抗风蚀能力显著下降。随结皮表面受损程度的增加和风速的提高，不同类型生物结皮的风蚀量也都随之增加（Zhang等，2008）。生物结皮能显著增加地表的稳定性是由于结皮中的丝状蓝绿色细菌和真菌菌丝体与沙粒捆绑交结在一起，大大增加了土壤的团粒结构，从而有效地降低了地表被侵蚀的可能（Leys和Eldridge，1998）。此外，生物结皮的发育增加了土壤表面粗糙度，在寒冷荒漠地区由于受冻融现象和地表侵蚀的影响，地表的粗糙度明显增加，以至于地表高度能隆升15mm甚至更高，这些粗糙的地表作为一种应力来减少风蚀（Joseph，2004）。

生物结皮能够显著增加土壤表面稳定性的同时促进矿物颗粒的增加（Viles，2008）。一方面，生物结皮中微生物所分泌的胞外聚合物不断吸附或固定矿物质细颗粒，增加其团粒结构，促进土壤的形成和发育（Veluci等，2006）；另一方面，生物结皮中蓝绿色细菌、蓝藻、真菌、地衣和细菌所分泌的金属螯合物能够加快大颗粒物或岩石的风化（Souza-Egipcy等，2004）。生物结皮能够显著增加土壤环境的pH值，加快沉积物和溶解物的产生（Belnap，2003；Viles，2008）。在古尔班通古特沙漠地区的研究也证实，生物结皮的发育为荒漠表层土壤原生矿物的风化提供条件，增加次生矿物成分，细化土壤机械组成的同时增加了土壤养分，加快土壤的形成过程（Chen等，2009）。

（5）生物结皮对凝结水捕获的影响。无论是结构上还是构成结皮的组分上，生物结皮明显不同于裸露沙地，因此生物结皮与裸露沙地相比具有更大的凝结水捕获能力（张晓影等，2008）。不同发育程度生物结皮的凝结水捕获能力也有所不同。不同地区观测到的研究结果证实，随结皮发育程度的增加，生物结皮的凝结水捕获能力趋于增强（Liu等，2006；Zhang等，2009）。沙坡头地区生物结皮凝结水观测结果显示，其日平均凝结水捕获量为0.15mm左右，最高为0.5mm左右（Liu等，2006）。古尔班通古特沙漠地区生物结皮的凝结水观测结果显示，其日平均凝结水量为0.10mm左右，最大凝结水捕获量为0.25mm左右（Zhang等，2009），且除阴雨天气外，生物结皮表面均能观测到水分凝结现象。在毛乌素沙地南缘，沙丘生物结皮的最高凝结水捕获量能达到0.3mm以上，不同类型生物结皮日均凝结水量之间差异显著（尹瑞平等，2012）。虽然沙生灌木、半灌木和草本植物对凝结水和雾水的直接利用价值有限，但对低矮植物（如苔藓）、昆虫和微生物等生物体而言，凝结水却是他们赖以生存的重要水源之一（王新平等，2003）。在以色列内盖夫沙漠地区生物结皮凝结水的长期观测发现，水分凝结现象的天数能达到观测天数的50%（Kidron，2002）。可见，生物结皮所捕获的凝结水在干旱缺水的荒漠生态系统中发挥的重要作用是毋庸置疑的。生物结皮所捕获的凝结水不仅能够有效减少荒漠生态系统水分蒸发支出的“赤字”，而且其所捕获的凝结水能够使结皮中隐花植物或微生物体保持其生物学活性，使它能够进行光合作用或固氮活性，从而对荒漠生态系统过程产生重要的影响。

（6）生物结皮对水分入渗/径流的影响。生物结皮对降水入渗的影响是其水文功能研究的重要内容。在过去，国内外学者围绕生物结皮对降水入渗的影响展开了丰富的研究，并在美国、澳大利亚、以色列和我国西北干旱和半干旱区等地区的研究中取得了重要进展（李新荣，2012；Eldridge，2001；Warren，2001；Masetre等，2001；肖波等，2007；Kidron和Yair，2008；Zhao和Xu，2013）。然而，不同研究区所得出的生物结皮对水分入渗的影响存在差异，甚至出现了促进、减缓和与水分入渗无关等截然不同的观点（Eldridge，2001；Warren，2001；Masetre等，2001；Kidron和Yair，2008；Zhao和Xu，2013）。针对国际上不同研究区生物结皮水文功能的争议，我国学者提出除降水差异外，不同研究区生物结皮物理、化学和生物属性的差异是造成上述争议的重要原因，从而合理解释了国际上对该问题产生争论的原因（Wang等，2007；李新荣等，2013）。

目前，越来越多的研究认为生物结皮的形成和发育减少了水分入渗，促进了地表径流的形成（吴永胜等，2011；Zhao和Xu，2013）。对质地松软的沙土来说，降水强度是控制生物结皮表面是否产生径流的决定性因素，当降水强度超过结皮表面的入渗速率时结皮表面才开始产生径流（Chamizo等，2012）。但由于生物结皮发育特征的区域差异，生物结皮表面径流的发生和发展过程不尽相同。在以色列内盖夫沙漠，虽然生物结皮的表面较光滑，但干旱缺水时它能够吸收大量的雨水，而处于湿润状态时生物结皮表面很容易产生径流，甚至降水强度达到9～12mm·h^-1时结皮表面便开始产生径流（Kidron和Yair，2008；Kidron等，2003），这是由于地表较湿润时结皮层的糖类物质吸水膨胀，堵塞了结皮层的孔隙结构，使湿润结皮表面比干旱结皮表面更容易产生径流（Kidron等，1999；Fischer等，2010）。在美国奇瓦瓦沙漠（Chihuahuan Desert）Sevilleta和Jornada地区的研究结果表明，由于上述地区生物结皮在种类组成、地表粗糙程度等方面存在一定的差异，两个地区生物表面产生径流所需的临界降水强度也有所不同，即两个地区5min之内最大降水强度分别达到12mm·h^-1和7.5mm·h^-1时生物结皮表面才开始产生径流（Kidron，2012）。

我国干旱和半干旱沙区发育了大面积的生物结皮，而且形成了由发育早期至高级阶段的不同演替序列（张元明和王雪芹，2010），但生物结皮对地表径流影响的研究还处于起步阶段。腾格里沙漠地区的研究结果表明，生物结皮在沙丘表面的形成和发育对降水起到拦截作用，尤其是把小于10mm降水基本拦截在表层20cm的范围内，只有次降水量接近60mm时生物结皮对降水的拦截作用才变得不明显，其拦截量能达到年降水量的10%～40%（Wang等，2007；李守中等，2002）。模拟降水结果表明，强降水（强度为80mm·h^-1）持续近5min或昼夜降水强度达到40mm时才有地表径流形成（Li等，2006；Li等，2001；Li等，2008）。不过，在年平均降雨量不足200mm的腾格里沙漠，这种规模的降水是十分罕见的，因此自然降水很多时候被地表完全吸收（Li等，2001；Li等，2008），或有限的径流被周边的植被斑块及时吸收（Li等，2008），生物结皮对水分再分配作用的认识多停留在它把有限的降水拦截在表层土壤上（李守中等，2002；李新荣等，2013）。但年降水量接近400mm，且降水多以暴雨形式出现的毛乌素沙地南缘沙区情况却完全不同。我们的观测发现，在强降水过程中生物结皮把部分降水资源以地表径流的形式进行再分配，而且不同类型生物结皮表面的径流量不尽相同（吴永胜等，2012）。研究结果虽然丰富了人们对温带荒漠地区生物结皮对水分再分配作用的认识，但相关研究只是生物结皮表面径流“结果”的观测，对生物结皮表面径流的发生和发展“过程”并不清楚，更不能确定生物结皮表面产生径流所需的临界降水强度。

不同地区生物结皮的发育特征具有差异，具体表现在生物结皮表面粗糙度、孔隙结构、种类组成等诸多方面，其中生物结皮表面的粗糙程度是影响地表径流量的最直接因素之一（Kidron，2012）。分布在热沙漠（Hot desert）地区的生物结皮表面较光滑，而冷、凉沙漠（Cold or Cool desert）地区的生物结皮表面较粗糙。与光滑的结皮表面相比，降水在粗糙的结皮表面停留时间更长，有利于水分的入渗，不利于地表径流的形成。以色列Nizzana沙漠地区的研究结果表明，虽然该地区的生物结皮表面较光滑，但生物结皮表面毫米尺度上的微小差异能够导致地表径流量的显著差异（Belnap，2006；Kidron，2007）。分布于温带荒漠地区的生物结皮在其发育特征上与上述地区明显不同，甚至分布于同一个固定沙丘不同地貌部位的生物结皮在其厚度、抗剪强度、粗糙程度、机械组成和种类组成等发育特征上表现出很大的差异（吴永胜等，2011；张元明等，2004；Li等，2010）。我们用双环法对毛乌素沙地南缘沙区不同发育程度生物结皮的水分入渗速率进行了试验观测，发现不同发育程度生物结皮表面水分入渗速率相差几倍，表现为藓类结皮的入渗速率最小，浅灰色藻类结皮的入渗速率最大（吴永胜等，2015）。但在坡度基本一致的前提下，不同发育程度生物结皮表面的径流结果却与其入渗结果不同，表现为浅灰色藻类结皮表面的径流量较大，发育良好的藓类结皮表面的径流量次之，黑褐色藻类结皮表面的径流量最少，充分体现了生物结皮表面特征的差异在地表径流过程中的重要作用。因此，在区域生态恢复背景下，对不同发育程度生物结皮表面径流过程及其影响因素的了解是全面揭示其水文功能的重要前提。

（7）生物结皮对养分再分配的影响。地表径流是荒漠生态系统养分迁移的原动力之一。对于质地松软的沙土来说，当降雨强度超过土壤下渗速度时产生径流并逐渐汇集（Chamizo等，2012）。径流在坡面形成、汇集和传递过程中生物结皮表面的可溶性养分因径流浸提而向径流扩散，并随地表径流沿坡面迁移（邵明安和张兴昌，2001）。与黄土等其他界面不同的是，生物结皮具有很强的抗侵蚀能力，能够有效减少雨滴和径流对地表的侵蚀（Zhao和Xu，2013；2001）。但黏附在结皮表面的大气降尘或松散土壤物质在径流的驱动下沿坡面迁移，造成沙地生态系统水分和养分的不等量分布（Barger等，2006）。以色列Nizzana沙漠地区的研究结果表明，生物结皮表面径流中以粉粒和黏粒等细颗粒物为主的侵蚀物含量能达到32g·L^-1，而且侵蚀物富含糖类物质等养分（Kidron，2001；Kidron和Yair，2001）。对生物结皮的人为破坏显著增加径流中的泥沙含量，造成生态系统C、N等养分的大量流失（Barger等，2006）。在养分极度贫瘠的干旱沙区，生物结皮表面径流驱动下的养分再分配作用显得尤为重要（李新荣，2012）。

我国温带荒漠地区虽然分布大面积的生物结皮，但对其养分再分配作用的认识还十分有限。虽然个别的研究探讨了生物结皮的养分再分配效应，但已有报道基本都是围绕生物结皮斑块和植被斑块展开，或荒漠植被变化对养分流失的影响（李小军等，2011；Li等，2008；Li等，2013），对分布在沙丘各地貌部位的不同发育程度生物结皮养分再分配效应却很少关注，研究程度与生物结皮的大面积分布现状相比是极不对称的。因此，有必要对沙丘不同地貌部位的养分流失特征进行系统的研究。

（8）生物结皮对水分蒸发的影响。生物结皮对水分蒸发影响的研究也是其生态水文学研究的另一个热点问题。Belnap（2006）认为发育良好的生物结皮表面颜色比较深，能够吸收更多的太阳辐射，使生物结皮覆盖区温度比无结皮覆盖区要高，有易于水分的蒸发。有些学者认为生物结皮的发育使土壤孔隙度减小，较小的土壤孔隙度导致更少的土壤水分蒸发（Belnap，2006；2001）。George等（2003）发现地衣结皮覆盖区土壤水分含量显著高于无结皮覆盖区。沙坡头地区生物结皮对水分蒸发影响的实验观测中发现，不同类型生物结皮对水分蒸发的影响不同（何明珠等，2006），发育良好的生物结皮的水分保持能力最强，发育早期生物结皮的水分保持能力较弱（李新荣等，2009a）。生物结皮对水分蒸发过程的观测结果显示，当待测土壤样品水分含量较高时，其水分蒸发量高于裸露沙地的水分蒸发量，但在水分蒸发的早期阶段生物结皮的发育促进了水分的蒸发，而在水分蒸发的后期阶段，生物结皮的发育又抑制了水分的蒸发（何明珠等，2006；李新荣等，2009a）。生物结皮对水分的抑制作用大大延长了水分在浅层土壤中的保持，使更多的动植物或微生物体从中受益，在旱区有限降水资源的有效利用方面发挥了重要作用。

（9）生物结皮与高等植物种子定居、萌发和存活。生物结皮的形成和发育对高等植物种子定居、萌发和存活产生影响。对其作用机理而言，李新荣等（2009b）认为生物结皮通过改变土壤表面、地表粗糙度、土壤养分等几个方面影响着维管植物种子存活、萌发和定居。除上述作用机理之外，作者总结相关报道的基础上认为生物结皮自身发育特征的差异也是影响种子植物存活和萌发的重要因素（Deines等，2007）。另外，生物结皮中的地衣种类与植物种子萌发之间存在一种“种特异性效应”（species-specific effects），结皮中的地衣通过其自身的形态和特定的分泌物影响着种子植物的萌发（Escudero等，2007），该研究也说明生物结皮对种子植物萌发产生的影响是十分复杂的，不应把生物结皮视为一个简单的整体来评价其对种子萌发的影响。

（10）生物结皮对土壤动物的影响。生物结皮通过改变土壤温度、降水、质地和有机质等生存环境，影响无脊椎动物的分布，使生物结皮分布区域的土壤动物种群数量和丰富度显著高于流沙区（Darby等，2007）。沙坡头地区的研究证实，生物结皮通过改变沙丘表面的有机质、氮、水分和温度影响着蚂蚁的种群数量和分布，其在沙丘表面的形成和发育显著增加了蚂蚁的物种丰富度（Li等，2011）。与节肢动物等小型土壤动物相比，蜥蜴更喜欢表面比较松软，发育程度较低，容易破坏的结皮层挖洞穴，因此动物的洞穴分布特征能够很好地指示生物结皮的发育程度（Zaady和Bouskliaz，2002）。腾格里沙漠地区的研究结果还证实，生物结皮与荒漠昆虫和节制动物之间也存在密切的关系，生物结皮的形成和发育显著增加了荒漠昆虫的多样性和丰富度（Li等，2006）。

（11）遥感技术在生物结皮研究中的应用。干旱和荒漠地区约占整个陆地总面积的40%（Bowker，2005），生物结皮的分布面积几乎占到这类地区生物覆盖的40%（Belnap，2006）。在较大尺度上认清生物结皮的组成和分布特征不仅对现有荒漠生态系统的准确评价和生态修复具有重要的意义，而且生物结皮的时空变化能够揭示荒漠生态系统的环境演变趋势和对全球变化的响应规律。自1986年Wessels和Van Vuuren（1986）首次用TM数据探测南非西南部纳米比亚沙漠地区地衣结皮的分布特征以来，生物结皮的遥感学研究得到了较快的发展（Karnieli等，1995；1996；1997；张元明等，2005；房世波等，2008；陈晋等，2008；Ustin等，2009）。然而，大多数的研究成果集中在生物结皮光谱特征的分析上（Karnieli等，1995；1996；1997）。Chen等（2005）等在野外采样和光谱测量的基础上，构建了一个以遥感图像为信息源适用于提取以地衣植物为主的生物结皮的光谱特征。张元明等（2005）在古尔班通古特沙漠地区生物结皮分布特征的遥感研究中得出，选择适当的时段，应用遥感技术并结合地面调查来研究沙漠生物结皮的空间分布格局是可行的，并分析了古尔班通古特沙漠生物结皮空间分布特征和不同部位的种、属分布格局。近来，陈晋等（2008）提出用连续统去除技术估算地衣结皮盖度的方法。

（12）干扰对生物结皮的影响。干扰显著地影响生物结皮的盖度、种类组成和生理生态功能（Belnap，2001）。干扰类型主要有物理干扰、化学干扰和生物干扰等几个方面（Viles，2008）。在物理干扰中，车辆等交通工具的践踏对生物结皮产生的影响是最大的（Belnap，2002）。水分是影响生物结皮抗干扰能力的重要因素，干旱缺水时生物结皮的抗干扰能力更弱，发育良好生物结皮的抗干扰能力明显大于发育早期生物结皮的抗干扰能力（Belnap，2001）。生物干扰中外来种的生物入侵是影响生物结皮物种多样性和生态功能的重要因素。旱雀麦（Bromus Tectorum）的入侵将导致生物结皮盖度和种类组成上的变化，影响生物结皮的固氮活性，进而间接地影响整个生态系统的功能和过程（Sperry等，2006；Belnap等，2006）。适当的焚烧或切割等干扰使生物结皮具有更多的物种多样性，也证实生物结皮的物种丰富度履行“中度干扰理论”（Bryan等，2009）。Liu等（2009）的研究发现，不同放牧强度显著影响了生物结皮的固氮活性，长期放牧使生物结皮的固氮活性降低了99.5%，适当的放牧能够增加生物结皮的固氮活性。

不同类型生物结皮的恢复能力不尽相同，生物结皮的恢复速率据其结皮类型、土壤类型、气候、干扰次数和强度的不同而有所不同。发育早期的生物结皮比发育良好的生物结皮更容易恢复（Viels，2008）。有关生物结皮恢复时间的报道在不同区域有不同的报道。Belnap等（2001）报道，生物结皮的恢复是个漫长的过程，其恢复需几十年至几百年，甚至几个世纪的时间。在内盖夫沙漠（Negev desert）地区的研究发现，从去掉结皮到完全恢复大约需6～9年的时间，苔藓结皮的恢复需要17～22年的时间（Kidron等，2008）。古尔班通古特沙漠地区的观测认为生物结皮受干扰之后的5～8年内就能得到较好的恢复（Zhang等，2006）。生物结皮不同的恢复速率依靠其分布区气候和土壤条件外，缺乏干扰强度的量化标准可能是导致不同恢复时间的重要原因。另外，生物结皮盖度的恢复并不代表其生态功能的恢复，受干扰之后其生态功能能否恢复到受干扰之前的水平也是一个值得重视的问题（Lally和Velies，2008）。

1.5.3 存在的问题

荒漠化问题日益严峻的今天，生物结皮在荒漠生态系统中的重要作用及其功能受到前所未有的重视，生物结皮这一稀缺资源的保护被列入荒漠生态系统管理的优先等级。我国干旱和半干旱区有大面积的沙漠分布，几乎涵盖了从极端干旱区到半干旱区的不同气候区域，是未来我国生物结皮研究的热点区域，也是温带荒漠地区生物结皮相关研究的重要补充。随着生物结皮相关研究的不断深入，我国学者对生物结皮形成机理和生态功能等方面有了较为深刻的认识，但相关研究还存在如下问题。

（1）我国生物结皮的研究集中在腾格里沙漠和古尔班通古特沙漠等干旱或极端干旱沙区，对分布于半干旱沙区的生物结皮的研究程度较低，缺乏我国内陆干旱沙区降水梯度（极端干旱到干旱区再到半干旱区）生物结皮生态效益的对比研究；对半干旱沙区生物结皮发育特征及其生态功能的全面了解不仅是温带荒漠地区生物结皮研究的重要补充，也是世界生物结皮研究的重要组成部分。

（2）生物结皮的重要生态功能已有较多的报道，但由于不同气候区生物结皮的发育存在较大差异，加上区域降水特征的差异，生物结皮的生态和水文功能也不尽相同，对不同区域生物结皮发育特征及其生态水文效应的全面认识有助于加深对生物结皮的认识，而且对干旱沙区生态恢复效益的准确评价以及受损生态系统的可持续管理等方面具有重要的意义。

1.5.4 研究目标

（1）通过生物结皮生物组分的鉴定和非生物组分的测定，了解半干旱沙区生物结皮的发育特征；通过测定生物结皮覆盖沙丘不同地貌部位表面气流的观测，探讨风因子对生物结皮分布的影响。

（2）通过生物结皮及下层沉积物理化性质的测定，确定生物在沙丘表面的形成和发育对沙丘表层养分积累方面的贡献；通过生物结皮及下层沉积物中微生物数量的测定，探讨生物结皮在沙丘表面的形成和发育对微生物数量分布的影响；通过观测生物结皮覆盖沙丘表面输沙量的观测，探讨生物结皮在沙丘表面的形成和发育对地表稳定和减少水土流失等方面的贡献。

（3）通过观测生物结皮对凝结水的捕获，了解生物对凝结水形成和蒸发过程中的影响；通过生物结皮表面径流的观测，揭示生物结皮在干旱沙区有限降水资源再分配过程中所扮演的重要角色。

1.5.5 研究内容

（1）半干旱沙区生物结皮的发育及其影响因素。根据生物结皮生物组分和非生物组分的变化，确定生物结皮的类型及其发育特征。通过沙丘表面气流的观测，分析和讨论生物结皮发育与风速之间的相互关系。

（2）生物结皮的生态效应。进一步了解生物结皮在沉积物细颗粒物以及养分含量的增加等方面所发挥的重要作用。通过生物结皮层及下层沉积物中微生物数量变化特征，分析并讨论生物结皮对微生物数量分布的影响。实证观测完整结皮及不同处理结皮表面输沙率的基础上，探讨生物结皮的抗风蚀性能及其机理。通过观测不同类型生物结皮水分凝结和蒸散特征，确定其在减少沙地生态系统水分蒸发方面所发挥的重要作用。通过观测不同类型生物结皮表面径流特征，计算不同类型生物结皮在降水资源的再分配比例，讨论生物结皮表面径流的影响因素，揭示其在水分再分配过程中所扮演的重要角色。

图1.6 技术路线图

1.5.6 技术路线

在收集研究区土壤、植被、气象、水文以及社会经济资料的基础上，选择生物结皮发育良好的典型样地，测定生物结皮的厚度、抗剪强度等物理指标，阐明了半干旱沙区生物结皮的发育特征；采集生物结皮及下层沉积物样品，分析样品中的微生物和养分含量的分布特征；观测典型生物结皮发育覆盖沙丘表面气流特征，探讨影响生物结皮的分布的因素；观测生物结皮表面的风沙流结构的实地观测，讨论了生物结皮在地表稳定方面的重要意义；在分析研究区历年降水特征的基础上，观测了生物结皮对凝结水捕获、蒸发、入渗、地表径流和表土持水性能的影响，揭示了生物结皮的水文效应。具体技术路线如图1-6所示。