第一章
什么是进化

进化论有个奇怪的特点——每个人都觉得自己了解进化论。

——雅克·莫诺（Jacques Monod）

自然界中至少有一件事情是确定无疑的：为了生存，每一种动植物似乎都经过了精致的，甚至近乎完美的设计。乌贼和比目鱼能够改变身体表面的颜色和花纹，让自己与环境融为一体，从而消失在猎食者和猎物的眼中。黑夜中的蝙蝠备有雷达似的装置，可以对昆虫进行定位追踪。蜂鸟能在空中悬停，还可以在转瞬间变换位置，远比人类的直升机敏捷得多；它还有长长的舌头，能够吮吸花朵深处的蜜汁。而那些为它们提供食物的花朵也像是设计出来的：在蜂鸟的帮助之下完成了“性生活”。因为在蜂鸟忙于享受花蜜时，花粉就已经附着在了它的嘴上；当它换到另一朵花上继续大吃大喝时，实际上就为那朵花完成了授粉。大自然简直像是一部上足了润滑油的机器，而每一个物种就是这部机器上彼此精密咬合的齿轮。

所有这一切意味着什么？当然是其背后有一位高明的技工——对于这个结论最为著名的表述来自18世纪的英国哲学家威廉·佩利（William Paley）。他认为，如果偶然在地上发现一块表，人们当然会把它看作一位表匠的作品；与之类似，既然存在着充分适应了大自然的生物体，及其精巧的特性，那么必然暗示着天上有一位全知全能的设计师——上帝。让我们看看佩利的分析，这是哲学史上最著名的论述之一：

当我们开始检查那块表的时候，我们发觉……它的一些部件是被设计出来的，并且组合在一起以达成某些目的。譬如说，它们被规矩地排列在一起，并经过精确的调校以运转；这种运转相当规整，可以指示一天里的时间。我们还会发觉，如果表的不同部件改变了形状或尺寸，或是以不同的方式或顺序被组合在一起，那么这个装置要么就完全不能再运转，要么就无法实现本该由它提供的服务。……其中暗藏着发明创造的蛛丝马迹，显现着设计构思的马迹蛛丝，这些都存在于一块表之中，也同样存在于大自然的一切之中。两者的不同之处在于，大自然所包含的发明与设计更为繁多，更为伟大，其程度超越了任何计算的可能。

佩利的论述是符合常识的，同时也是陈旧的。当他和他们那帮“自然神学家”一起对动植物进行描述时，他们坚信自己正在做的工作是为上帝的伟大性与精巧性进行分类整理——这些特性已经被上帝置于自己的造物之中。

1859年，达尔文在给出回答之前，首先自己提出了设计这一问题：

那些细腻的适应性或存于有机体各个部分之间，或存于有机体与环境之间，或存于有机体与其他有机体之间。所有这些适应性何以变得如此完美？我们可以看到许多优美的共适应：最明显的莫过于啄木鸟与槲寄生之间的共适应；稍逊一筹的是最为卑贱的寄生虫，它们紧紧附在四足动物的毛发或鸟类的羽毛上；还有某些甲虫的身体结构，令之可以深潜到水下；还有长着羽毛的种子，乘着最轻微的呼吸也能起航远行；简而言之，美丽的适应无所不在，存在于有机世界的每一个部分之中。

达尔文对于设计之谜有他自己的答案。作为一位聪敏的博物学家，达尔文最初在剑桥大学学习的目的却是成为一位牧师。颇具讽刺意味的是，他在学校里的房间曾经就是佩利的。达尔文深知像佩利那样的论述具有诱人的威力。一个人对关于植物与动物的知识了解得越多，就越是惊讶于这样一个事实：生物被设计得能够完美匹配其生活方式。于是乎，认定这一切源于有意识的设计，只是一个再自然不过的结论罢了。然而，达尔文的目光却越过了表象。他以大量的证据为基础，提出了两个概念，永远地驱散了“有意识设计”的论调。这两个伟大的概念即是进化与自然选择。达尔文不是第一个想到进化的人。在他之前提出这一概念的颇有几人，其中还包括他自己的祖父，伊拉斯谟·达尔文（Erasmus Darwin）。此人为进化观念的传播做了不少工作。不过，通过自然界的数据来说服人们相信进化观念的人，达尔文是第一个。至于自然选择的观点，则完全是达尔文的独创。有一件事情可以充分体现达尔文的天才之处：自然神学在1859年之前为大多数受过教育的西方人所接受；然而它却在几年之内就被一本五百来页的书击败了。这本书就是达尔文的《物种起源》，它把对生物多样性之谜的解答从神学领域带入了真正的科学轨道。

那么什么是“达尔文学说”？¹答案很简单：基于自然选择的进化理论。这个简洁而深刻的学说却如此频繁地为人所误解，甚至有时还会被人故意歪曲。故此，在深入探讨之前，我们着实有必要先列出其基本要点和主张。当我们讨论相关的证据时，还会不断重新提及这些要点和主张。

现代进化论的核心不难掌握。它可以被总结成为一个单句（虽然有点长）：一个生活在35亿多年前的原始物种——可能是一个能够自我复制的分子——逐步进化出了地球上的所有物种，其规模随着时间而不断扩大，发散出许许多多新的不同物种，其中所发生的大多数（不是全部）进化改变的机制是自然选择。

如果把这个表述拆分开来，我们会发现它其实包括了六个方面：进化、渐进性、物种形成、共同祖先、自然选择，以及进化改变的非选择性机制。接下来，让我们一一分析每一个方面的含义。

第一个方面是进化本身。这只是简单说明了一件事：物种随时间发生了遗传改变。换句话说，一个物种在很多代之后可能进化成为极其不同的某种生物；这种不同之处的基础是DNA的改变，而后者则源于突变。今天生活在地球上的动植物在远古时是不存在的，但却源自某种生活在过去的生物。比如人类，就是从一种像猿一样的生物进化而来的，但这种生物又不同于今天的猿。

虽然所有物种都在进化，但进化的速度却又不尽相同。有些物种，比如马蹄蟹⁽¹⁾和银杏树，在数亿年中基本都没有变化。进化论并没有预测过物种将会不停地进化，或是当它们进化时速度有多快。那取决于它们所面临的进化压力。鲸类和人类等物种进化得非常快，而其他某些物种（比如腔棘鱼这类“活化石”）则看起来几乎与其生活在数亿年前的祖先一模一样。

进化论的第二个方面就是渐进性的概念。要产生一个进化上的改变，例如从爬行类到鸟类的进化，需要历经很多代。新特征的进化，例如让哺乳动物区别于爬行动物的牙与颚，不会只发生在一代或几代之间，而是通常需要成百上千代，甚至是上百万代。诚然，有些改变可以发生得极为迅速。微生物种群的每一代都很短，有些只有20分钟，这意味着这些物种可以在短时间内经历很多代的进化。这一情况导致了一个愈演愈烈的问题——致病细菌及病毒日益增强的抗药性。还有很多已知的进化可以发生在很短的时间之内，人短暂的一生中就可以观察到。但如果我们谈论的是真正的巨大改变，那通常指的是需要上万年才能发生的那种。不过，渐进性并不意味着每个物种都在以均匀的步伐进化。正如不同的物种有着不同的进化速度，同一个物种的进化速度也是时快时慢的，这是因为进化的压力有涨有落。当自然选择的作用强烈时，比如一种动物或植物移居到一个新环境中的时候，进化的改变可以很快。一旦一个物种良好地适应了一个稳定的栖息地，进化的速度通常就大大减慢了。

接下来这两个方面是一个硬币的两面。自然界有一个显著的事实：虽然生活在地球上的物种数不胜数，但所有的生物——你、我、大象和盆栽仙人掌——却享有某些共同的基础特征。其中包括我们用于产生能量的生化途径、我们标准的四字母DNA编码，以及这一编码被解读并翻译成为蛋白质的方式。这就告诉我们，所有物种都可以回溯到一个共同的祖先，它拥有上述这些共同特征，并将其传递给了自己的后代。但如果进化仅仅意味着单一一个物种之内的基因逐步改变，那么我们今天就将只有一个物种——最初那个物种高度进化的子代。然而实际情况是，我们有很多物种：今天的地球上栖息着超过1 000万个物种，我们至少还知道25万个已经成为化石的物种。生命是多种多样的。这种多样性如何能从一种祖先形式发展而来？这就涉及了进化的第三个方面：分化，或者更精确地说，物种形成。

图1是一棵进化树的示意图，它反映了鸟类与爬行类之间的关系。大家肯定都见过这种图，但还是让我们仔细分析一下，以理解其真正含义。让我们首先观察节点X，这里分成了两个后代分支，一支成为了蜥蜴和蛇等现代爬行动物，而另一支则成为了鸟类和它们的恐龙亲戚。那么在节点X到底发生了什么？节点X代表了单一的一个祖先物种，一种远古的爬行动物，它分化成为了两类后代物种。其中之一迈着欢快的步子前进，最终经历多次分化，成为了恐龙和现代的鸟类。另一个也不甘落后，但最终产生的是大多数的现代爬行动物。共同祖先X通常被称为两组后代之间的“缺失环节”。它是鸟类与现代爬行动物在进化谱系上的关联所在。如果你回溯这两者的种系，最终必将到达的交叉点就是节点X。图1中还有一个更接近现在的“缺失环节”：节点Y。它是现代鸟类与早已灭绝的双足肉食性恐龙的共同祖先物种。后者的代表物种之一就是众所周知的暴龙（Tyrannosaurus rex）⁽²⁾。通常来说，共同祖先早已湮灭在了历史的长河中，它们的化石也几乎不太可能被发现——毕竟，它们也只不过是成千上万成为化石的物种之一。但是，我们还是有机会发现与之极为接近的化石，它们带有共同祖先的特征。例如在下一章里，我们将会了解到“有羽毛的恐龙”，它可以证实节点Y的存在。

当节点X分裂为两个物种时，到底发生了什么事情？其实，真的没什么大不了的。后面我们将会看到，物种形成只不过意味着：进化出了不能彼此交配的两个物种。换言之，就是这两个物种的个体之间不再能够彼此交换基因。如果我们能回到这个共同祖先分化的历史时期，那我们所看到的很可能只是同一种爬行动物的两个种群而已。这两个种群的栖息地可能有所不同，导致二者已经开始进化出了一些差异性。经过很长的时间，这些差异逐渐被放大。最终，两个种群的差异性达到了成员无法进行种间交配的程度。（这一现象的发生可能有许多不同的方式：不同动物物种的成员可能发现对方的异性不再具有吸引力了，或者即便它们真的交配成功，其子代也将丧失生育能力；不同的植物物种则可以采用不同的授粉媒介或不同的花期，以防止交叉授粉的发生。）

时间又过了几百万年，发生了更多的分化事件，有一个恐龙后代物种（节点Y）本身又分化成为两个物种：一个最终形成了所有双足肉食性恐龙，而另一个最终形成了所有现存的鸟类。这个进化史上的关键时刻——鸟类先祖的诞生，在当时看起来不会有什么特别之处。我们不会突然之间在爬行动物中看到会飞的生物，只会看到同一种恐龙稍有差异的两个种群，其差异性可能还不如当今两个人类族群之间的差异大。所有重要的改变都发生在分化之后的数千代当中。自然选择作用于一个种系时，提高了其飞行能力；而作用于另一个种系时，则加强了其双足恐龙的特征。只有一步步回顾过去，我们才能发现，原来物种Y就是暴龙与鸟类的共同祖先。这种进化事件极其缓慢，而且只有当我们在进化树上研究众多物种的发展过程时，某些重要时刻的意义才得以突显。

然而物种的分化并不是必然的。下文中我们将会看到，分化与否取决于环境是否能让种群进化到无法实现种间交配的差异程度。绝大多数的物种（超过99%）走向了灭绝，没有留下任何后代。而另一些物种（例如银杏树）生存了数亿年却没有发生什么改变。物种形成不太经常发生，但每发生一次，都令未来产生物种的可能性得以加倍，从而使物种的数量能够以指数级上升。虽然物种形成速度缓慢，但发生的频度已经足够高了。在历经了如此久远的历史之后，足以产生地球上现存动植物令人吃惊的多样性。

达尔文十分重视物种形成的问题，甚至把“物种形成”当成了他那本著作的书名。而那本书也的确对于物种分化的问题给出了一些证据。《物种起源》全书只有一幅插图，就是像图1那样的一幅假设性的进化树图。然而，达尔文最终也没有真正去解释新物种是如何产生的。由于缺乏遗传学的知识，他没有真正意识到，对物种的阐释其实就是对基因交换壁垒的阐释。直到20世纪30年代，人们才真正开始理解物种形成是如何发生的。这恰恰是我本人的研究领域，所以在第七章里，我将与大家分享更多有关于此的内容。

既然生命史可以表现为一棵树，所有物种都源于这棵树上的同一个主干，那么我们有理由相信：对于任何两个末梢（现存的物种），只要沿其分支上溯，都存在着一个交叉点。这个节点反映了两个物种的共同之处，是两者的共同来源。既然生命始于一个物种，通过开枝散叶的过程，分化出了上千万种后代，那么任意一对物种必定都有一个生存于过去某个时间点的共同祖先。亲缘关系较近的物种就像是亲缘关系较近的人，其共同祖先的生活年代比较接近现在；而亲缘关系较远的物种，其共同祖先的生活年代也就处于相对比较久远的过去。因此，共同祖先的概念——达尔文学说的第四个方面——是物种分化的另一面。其含义仅仅在于：我们总能通过DNA测序或研究化石的手段来回溯过去，发现任何两个后代物种都能汇合于某个祖先物种。

下面让我们来分析一下脊椎动物的进化树（图2）。在这张图上，我标出了一些被生物学家用来推定进化亲缘关系的特征。从树根来看，鱼类、两栖类、哺乳类和爬行类都有脊椎骨——被称为脊椎动物——所以它们必然源自一个同样有脊椎的共同祖先。但在脊椎动物中，爬行类和哺乳类又可以列在一起，区别于鱼类和两栖类。这是因为，爬行动物和哺乳动物都从“羊膜卵”发育而来，它们的胚胎都包裹在一层膜里，内部充满了液体，这层膜就被称为羊膜。所以，爬行类和哺乳类一定有一个更近期的共同祖先，并且这个祖先同样也有类似的羊膜卵。更进一步讲，这一群动物仍可划分为两个子群：一个子群所包含的物种都有毛发、温血、产奶（即哺乳动物）；另一个子群所包含的物种都有鳞、冷血、产出的蛋具有水密性的外壳（即爬行动物）。其他所有物种亦是如此，最终都能形成一种嵌套的层级结构：较大分组之中的物种只拥有很少的共同特征，而这些大的分组可以被划分成一些更小的分组，小分组中的物种拥有更多的共同特征。这样一直划分下去，就能得到每一个单独的物种。以黑熊与灰熊为例，两者几乎共享了它们的所有特征。

实际上，对生命的嵌套式分类法远在达尔文之前就已经得到了广泛的认可。从1635年瑞典植物学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus）的工作开始，生物学家们就对动植物进行了分类研究，发现它们始终可以按一种当时称之为“自然的”方式进行分类。更令人震惊的是，不同生物学家得出的分组方式竟然几乎完全相同。这意味着，这些分组的方式不是某一个人为了分组的目的主观臆造出来的，而是反映了大自然某种真实的本质。但没有人知道这种本质是什么，直到达尔文出现，并证实这种嵌套式的分类方法与进化论所预测的分毫不差。有着近期共同祖先的生物共享了许多特征，而有着远古共同祖先的生物则不那么相像。“自然的”分类方式本身就是进化论的强大佐证。

为什么这么说呢？因为如果我们的分类对象不是经由进化中的分化和传代得到的，那么我们也就不会得到嵌套的分类结果。以我过去喜欢收集的纸板火柴⁽³⁾为例，它们就不符合物种所具有的自然分类方式。比如说，你同样可以按层级的方式来对纸板火柴进行分类，先按不同大小分类，再在同样尺寸之中按产地分类，再在同样产地之中按颜色分类，诸如此类。或者你也可以先按火柴纸板表面的广告类型分类，接下来再考虑颜色和生产日期。分类的方式不一而足，每个人都可能会采取不同的方式。没有一个分类的体系是所有纸板火柴的收藏者都能认同的。这是因为，每一个纸板火柴的图案都是根据人的意愿从零开始设计出来的；而如果按照进化的方式，一个图案将源于另一个，两者只有稍许差异。

如果生命真的源于神创论描绘的方式，那么现在的生物种类就会像纸板火柴的种类一样。如此一来，生物将没有共同的祖先，而成为适应其环境的原创设计突然之间的产物。在此框架下，我们不可能期望看到一种能够被所有生物学家认可的层级分类方式。²

直到约30年前，生物学家对现存物种进行分类时，利用的还是可见特征，比如解剖学特征和繁殖方式，等等。这一方法基于一个合理的假设：具有类似特征的有机体也有着类似的基因，因而有着更近的亲缘关系。然而现在，我们已经有了更为强大的独立的新方式：直接检查生物的基因本身。通过DNA测序，我们可以检测生物基因序列的相似程度，从而判别其在进化上的亲缘关系。这一方法的合理假设是，具有类似DNA的有机体有着更近的亲缘关系——也就是说，他们的共同祖先生活的年代更接近现在。对于在前DNA时代就已经建立的进化树，上述分子生物学方法并没有带来太多改变。这是因为，有机体的可见特征与DNA序列通常会给出同样的进化亲缘关系。

依据共同祖先这一思想，我们自然会得出一些关于进化的预测。这些预测是强有力的，同时也是可以检验的。如果发现鸟类与爬行类基于其特征和DNA序列而被划分到一起，我们可以做出如下预测：我们应该会在化石记录中找到两者的共同祖先。这一预测已经被证实，成为了进化最为强大的证据之一。下一章我们就将对此进行介绍。

进化论的第五个方面是达尔文的伟大智慧所带来的成就：自然选择。不过这一思想并非达尔文所独有：与他同时代的博物学家阿尔弗雷德·罗素·华莱士（Alfred Russel Wallace）几乎在同一时期也提出了自然选择理论。这成为了科学史上最为著名的同时发现之一。然而，荣誉最终归于达尔文，因为他在《物种起源》中给出的选择理论基于详实的证据与分析，他还在书中探讨了这一理论必然导致的很多结论。

此外，在达尔文的时代，自然选择还被认为是进化论中最具革命性的一个组成部分，同时也令很多人直至今天仍旧感到不安。自然选择的革命性及其带给人的困扰都来自同一个原因：它清晰地说明了一个事实——大自然的设计来源于一个纯粹物质化的进程，不需要超自然力量的创造或指导。

自然选择这一思想并不难于掌握。如果一个物种之中的个体在基因上彼此有所差异，而其中一些差异还影响到个体在其环境中的生存能力和繁殖能力，那么在下一代中，能带来更高存活率和更高繁殖率的“好”基因将比“不那么好”的基因拥有更多的拷贝。随着时间的流逝，由于有益的突变出现并扩散到了种群中，有害的基因被消除了，种群将变得越来越适应其环境。最终，这个过程令有机体得以很好地适应其栖息环境和生存方式。

让我们看一个简单的例子。长有长毛的猛犸栖息于欧亚大陆及北美大陆的北部，它们对于寒冷的适应就是全身披挂的厚重皮毛——完全冰封在冻土地带中的猛犸样本证实了这一点。³猛犸可能源于类似现代象一样没什么毛发的猛犸祖先。我们之中的一些人比另一些人的头发更多，体毛更重；与此类似，猛犸祖先中的突变导致了某些猛犸个体比同类长有更多的毛发。当气候变冷，或是其栖息地扩展到纬度更高的地区之后，多毛的个体更能忍受这种寒冷的环境，因而比体毛稀疏的同类留下了更多的后代。于是，种群中的多毛基因得以丰富。平均来看，下一代猛犸将比前一代长有稍多一些的毛发。这一过程持续几千代，光秃没毛的猛犸就成为了毛发粗重杂乱的家伙。还有许多其他特征也会影响抵御严寒的能力（比如体形大小、脂肪含量等），这些特征也会同时发生改变。

这样的过程相当简单。它只要求一个物种的个体之间存在某些基因上的差异，并导致其在环境中的生存与繁殖能力有所差异。满足了这个条件，自然选择（以及进化）就是必然的事件了。下文中我们将会看到，这个条件在迄今为止研究过的所有物种当中都是成立的。此外，既然许多特征都能影响个体对其环境的适应性，那么自然选择就可以对所有这些特征进行改造，让动植物在长久的年代之后看起来像是某种设计下的产物。

然而我们有必要认清这样一点：如果有机体是有意设计出来的，而非经自然选择进化而来，那你所看到的生物会有很大不同。自然选择不是高明的工程师，而只是一个修补匠。一个设计师从零开始所能创造的那种完美的产物，自然选择却创造不出来，只能就手中已有的材料做到最好。完美设计所需要的突变太罕见了，不太可能随机自然产生。以犀牛为例。非洲犀牛有并列的两只角，而印度犀牛只有一只独角（实际上，这些都不是真正的角，而是压缩在一起的毛发）。对于和敌人之间的战斗以及与同类之间的争斗，非洲犀牛或许能比印度犀牛适应得更好。虽然印度犀牛身上没能产生这种两只角的突变，不过聊胜于无：印度犀牛的独角也要好过其无角的祖先。只不过，基因发展的偶然性导致了比完美略逊一筹的“设计”。此外，每一种会被寄生虫或疾病侵害的动植物，当然也都代表着某种程度上的适应失败。同样还有所有已经灭绝的生物——其在曾经生存过的物种中占到了99%以上。顺带要指出的是，这个问题给智能设计论（后文简称“智设论”）带来了不少麻烦。设计出上百万种注定灭绝的物种可不怎么显得有智慧。更何况，替代这些灭绝物种的新物种只不过是一些仍旧相似的物种而已，而且大部分同样逃不脱灭绝的厄运。智设论的支持者们从未就这个难题做出过解释。

自然选择还必须从整体上考虑生物体的设计问题，要在不同方面的适应性之间找到折衷之道。雌海龟在海滩上的产卵坑是用它们的鳍状肢挖掘形成的——这是一个痛苦、缓慢而又笨拙的过程，还会把产下的蛋暴露在捕食者面前。如果它们的鳍状肢长得更像铲子一些，这个工作将完成得更好更快。然而“鱼与熊掌不可兼得”——这样一来，它们游泳的能力又会受到影响，一位尽职的设计师可能会多给海龟一对可以收回的铲形附肢，来解决这个两难的问题。但实际上，像所有其他爬行动物一样，海龟也被发育蓝图限制住了——蓝图上的肢体数目只能是四。

生物不仅仅是突变抽奖过程中被幸运之神眷顾的产物，同时还要受到发育和进化的历史所限制。突变只是对已有特征的突变，基本不会产生全新的特性。也就是说，进化必然要在已有祖先物种的设计基础上才能创建新的物种。进化就像是一位建筑师，但他不能从零开始设计一幢建筑，只能通过调整已有建筑来建设新的结构，同时还要始终保持整体结构可供居住。以人类的男性为例，如果睾丸总是被置于体外将是件大大的好事，因为低温有利于保持精子的活性。但实际上，睾丸却发育自腹腔。在六至七个月大的男性胎儿体内，睾丸沿腹股沟管下移至阴囊内，使自身远离身体其他部分所产生的恐怖高温。这两条腹股沟管在腹腔壁上留下了一些薄弱点，使男人容易患上腹股沟疝。这是一种很糟糕的疾病：肠等腹腔内容物会进入腹股沟管留下的囊状区域，并阻塞于此，在外科手术出现之前的年代，这甚至会夺去患者的生命。没有一位智慧的设计者会让男人的睾丸历经这样一个有害无利的曲折旅程。我们不得不面对它的原因仅仅是，我们所继承的睾丸发育蓝图来自鱼类祖先，而后者生殖腺的发育过程始终位于腹腔内，并会终生保留在那里。我们的发育始于像鱼一样的内置睾丸，而进化得到的最终结果却像是某种拙劣的附件。

所以，自然选择并不能造就完美，只是在原有基础上的进步。所谓“只有比较适应，没有最适应”。即便选择作用让人产生了“设计”的错觉，这种设计也绝不是完美的。具有讽刺意味的是，正如我们将在第三章中看到的，正是这些不完美之处成为了进化的重要佐证。

进化论六个方面之中的最后一个是：除自然选择之外，别的某些过程也能导致进化上的改变。这方面最重要的一个现象是不同基因所占比例的随机变化，该现象由不同家庭的不同子代数量引起，结果会产生与适应性完全无关的随机进化改变。不过，这种方式只能轻微地影响重要的进化改变，因为它不具有自然选择的塑造能力。自然选择仍是唯一能产生适应性的进化过程。但是，在第五章中我们会看到，在小规模种群的进化中，基因漂移扮演了有一定分量的角色，甚至可能直接导致了DNA的某些非适应性特征。

以上就是进化论的六个方面。⁵其中某些方面之间有着密不可分的联系。譬如说，如果物种形成是真实存在的，那么共同祖先也必然是一个事实。而另一些方面则与其他方面全然无关。比如进化本身的发生，完全不必非要采取渐进的方式。20世纪早期的一些“突变论者”认为，通过一次巨大规模的突变，一个物种可以突然产生另一个完全不同的新物种。例如，一位著名动物学家里夏德·戈尔德施密特（Richard Goldschmidt）就曾经有过一个论断：第一个可以被称为鸟的生物可能孵化自一只货真价实的爬行动物所产下的蛋。这是一个可以去检验其真伪的论断。根据突变论的预测，不可能在化石记录中找到新旧物种之间的中间态，因为突变论认为新物种是瞬间诞生于旧物种之中的。但是化石告诉我们，进化的过程不是这样的。不过，这至少说明，达尔文学说的不同方面可以独立予以检验。

与之类似的另一个观点是：进化可能的确发生过，但其推动力不是自然选择。例如，很多生物学家一度认为进化的推动力是主观意愿：他们认为有机体具有“内在动力”，它令物种朝着一个设定的方向发生改变。这一类推动力曾用于解释剑齿虎巨大犬齿的进化：不管有用与否，“内在动力”让剑齿虎的犬齿变得越来越大，直至嘴都合不上，难以进食；最终是饥饿把剑齿虎带上了灭绝的不归路。我们现在已经知道，没有证据显示在进化中存在任何主观意愿的力量，而剑齿虎也并非是饿死的。事实上，这种生物带着它们超大号的犬齿幸福地度过了上百万年，直至由于其他原因而灭绝。然而我们可以看到，正是进化可能存在不同的推动力这一事实，导致生物学家在接受了进化观念之后数十年，才最终接受了自然选择理论。

关于进化论的不同主张已经说了很多，而最重要也最常被人提及的则是：进化论只是一种理论，不是吗？在1980年得克萨斯的一次基督教福音派活动上，当时的总统候选人罗纳德·里根（Ronald Reagan）致辞时是这样描述进化论的：“好吧，它是一种理论。它只是一种科学理论，并且近年来不断受到来自科学界本身的挑战。甚至连科学家们都不再像以前那样确定无疑地坚信这种理论了。”

这里的关键词在于“只是”。“只是”一种理论——其中的潜台词就是：这个理论中的某些部分不是那么的正确；它只是一种猜想，甚至很可能是错误的。的确，日常用语中“理论”的含义就是“猜测”。比如我们会说：“我的理论是，今年经济不景气，年底双薪肯定没戏了。”⁽⁴⁾但在科学范畴内，“理论”一词的含义完全不同，其内涵远比一个简单的猜测要更为确定、更为苛刻。

根据《牛津英语词典》，一个“科学理论”是指“一种陈述，其内容是从已知事物或观察结果中总结得到的规律、定理或原因”。所以，我们可以说“引力理论”就是这样一个命题：所有具有质量的物体彼此吸引，其吸引力的强弱与两者之间的距离有严格的数学关系。我们还可以说，相对论是有关光速与时空弯曲的“理论”。

我想在此强调两点。其一，在科学范畴中，理论远远不只是对于事物真相的猜想，而是深思熟虑之后提出的命题，对于客观世界的真相进行了解释。“原子理论”不仅仅陈述了“原子存在”这个事实，还陈述了原子之间相互作用的方式、组成化合物的方式，及其各自的化学属性。与此相似，进化论也不仅仅陈述了“进化发生过”这个事实，还包含了丰富的已获证实的原理（前文已经介绍了六个方面），它们解释了进化如何发生，以及为什么会发生。

其二，一个理论如果可以称之为科学的理论，就必须能够被检验，并能提出可被证实的预测。也就是说，我们能够对自然做出观察，以此来证实或否定一个理论，二者必居其一。举例来说，原子理论最初只是一种猜测，而后变得越来越可信，是因为化学研究提供了堆积如山的证据来支持原子的存在。虽然直到1981年扫描探针显微镜被发明出来，我们才能真正“看见”原子（而且在这类显微镜下，原子的确如之前所设想的，是小球状的），但科学家们在此之前很久就已经确信了原子的真实存在。与此相似，任何一个成功的理论也都应该能够对未来将会产生的新发现做出预测：而只要我们更加深入地观察大自然，就必定能获得证实这些预测的观察结果。只要这些预测被证实，我们就可以更坚信这一理论的正确性。阿尔伯特·爱因斯坦（Albert Einstein）在1916年提出的广义相对论预测，光线经过一个巨大天体时会发生弯曲。（准确地说，是这样的天体弯曲了其附近的时空，令光子在空间中的路径相应发生了弯曲。）果不其然，阿瑟·爱丁顿（Arthur Eddington）于1919年证实了这一预测。他在一次日食期间观测到了来自遥远恒星的光线在经过太阳附近时发生的弯曲，这导致该恒星的位置看起来就像是发生了移动。在这个观测结果证实了广义相对论的预测之后，这一伟大的理论才被人们广泛接受。

就是这样，一个被认为是“正确的”理论，其论断和预测必然已经接受了一次又一次的检验，并被不断确证。不会有一种科学理论可以在突然之间就成为了科学事实。只有积累了相当多的有利证据，同时又不存在相抵触的不利证据时，一个理论才能最终被理智的人们所接受。不过这并不意味着一个“正确”的理论就不可能是伪命题。长远来看，所有的科学真理都是暂时性的，会在新证据的光芒下发生变化。科学的历程没有终点，所以科学家们永远不会宣布：他们已经找到了自然界永恒不变的终极真理。本书后面的章节将讨论到这个问题：即便已经有成千上万份证据支持达尔文学说，但是一个新证据的出现彻底推翻进化论的可能性依旧是存在的。我想这种事情不会发生。不过，科学家并非狂热分子，即便是对于已经接受的真理，我们同样不能容忍自己变得盲目笃信。

在成为真理或事实的过程中，科学理论通常是与可替代理论一同接受检验的。毕竟，对于一个现象，人们往往能给出几种不同的解释。科学家们会努力做出一些关键性的观察，或者是可以导致决定性结果的实验，有针对性地对两种彼此排斥的解释进行检验。在相当长的一个时期内，人们都认为地球上的大陆板块是亘古未变的。但在1912年，德国地球物理学家阿尔弗雷德·魏格纳（Alfred Wegener）提出了一种与之对立的“大陆漂移”理论，认为大陆一直都在移动之中。他提出这一理论的最初灵感得自于对大陆轮廓的观察：南美洲和非洲两块大陆恰好能够对接在一起，就像是两块拼图。而化石证据的累积令大陆漂移变得更加确定：古生物学家发现，古代生物物种的分布表明，现在的大陆曾经是连接在一起的。此后，正如自然选择被提出来作为进化的机制一样，“板块构造”被提出来作为大陆漂移的机制，其认为地壳和地幔组成的板块漂浮在液态地核之上⁽⁵⁾。虽然板块构造学说最初迎来的也是地质学家们的一片质疑之声，但它在许多方面接受了严格的检验，许多颇具说服力的证据确认了这一理论的正确性。今天，感谢全球卫星定位技术，我们甚至可以直接观测到大陆的移动，速度约为每年5~10厘米⁽⁶⁾，差不多相当于你指甲的生长速度。（顺带需要指出的是，根据大陆漂移理论，古大陆是连接在一起的——这一坚不可摧的事实驳斥了“年轻地球”神创论者的主张，他们宣称地球只有6 000~10 000年的历史。要是事实果真如此，我们现在站在西班牙的西海岸，就能遥望到曼哈顿林立的高楼大厦了，因为欧洲与美国此时分开的距离将不到1公里。）

在达尔文写下《物种起源》一书时，西方的大多数科学家以及几乎所有普通人都相信神创论。虽然他们不一定全盘接受《圣经·创世记》精心安排的故事，但大多数人相信，生命是由一位全知全能的设计者设计并创造的，从未有过什么变化。在《物种起源》中，达尔文对于生命的设计、发展和分化提出了一整套替代假说。书中用很大篇幅讲解相关的证据，不仅支持了进化论，同时也驳斥了神创论。在达尔文的时代，支持其理论的证据已经相当丰富，但还不完全是决定性的。因而我们可以说，进化论被达尔文最初提出来的时候的确是一个理论（不过也是个得到了强烈支持的理论）；而从1859年开始，随着越来越多支持证据的积累，这个理论逐步成为了“事实性”的理论。进化论现在仍被称为“理论”，但却像“引力理论”一样，是理论也是事实。

那么，相对于“生命经由创造而来，并且从未改变”这种至今仍很流行的替代理论，我们到底应该如何检验进化论的正确与否呢？实际上，有两大类证据。第一类来自根据达尔文学说的六个方面所做出的可检验的预测。这里说的预测，不是指达尔文学说可以预测未来的生命将如何进化，而是指它能够预测我们在研究现代的以及古代的物种时所能获得的发现。下面列出的是一些基于进化论的预测：

●　既然存在着古生物的化石遗骸，我们就应该能够在化石记录中发现一些关于进化改变的证据。最深处的（同时也是最古老的）地层包含有更原始的物种化石。随着地层变得更年轻，其中某些化石也应该相应变得更复杂。而含有类似现存物种的古生物化石则应存在于最接近现在的地层中。此外，我们应该能够看到一些随着时间而改变的物种，它们所构成的种系展示了“发生着变化的子代”，体现了适应性。

●　我们应该能够在化石记录中发现物种形成的现象：一个种系的后代一分为二，甚至更多。我们也应该能够在野外发现新的物种。

●　我们应该能够发现这样的物种：它们将两个据推测有共同祖先的物种联系到一起，比如鸟类和爬行类，或鱼类和两栖类。更进一步讲，这些“缺失环节”（更恰当的称呼为“过渡形态”）所出现的地层应该对应于推测中种群发生分化的年代。

●　我们应该能够预期，任何一个物种内部都在许多特征上存在基因的差异性，否则进化根本就没有发生的可能性。

●　不完美是进化的特点，而有意识设计却没有这样的特点。故此，我们应该能够发现不完美适应的许多例证，其中的进化并没有达到设计所能达到的完美程度。

●　我们应该能够在野外观察到正在发挥作用的自然选择。

除这些预测外，达尔文学说还能被我称为“后证实”（retrodiction）的证据所支持：这些事实或数据不一定是进化论预测得到的，但只有在进化论的框架下才能得以解释。这种“马后炮”式的方法也是一种可取的科学研究方法。例如，科学家们掌握了从海底岩石花纹图样上读取古地磁方向变化的方法之后，又为板块构造理论提供了一批新的证据。支持进化论（同时反对神创论）的“后证实”包括：地球表面物种的分布情况、有机体从胚胎发育而来的奇怪方式，以及没有明显用途的退化特征的存在。这些将是第三章和第四章的主题。

进化论给出的预测都是清楚明了的。达尔文在出版《物种起源》之前用了约20年的时间收集证据，而那已经是150年前的事情了。从那时至今，我们已经积累了如此之多的知识：发现了更多的化石；发现了更多的物种，其分布遍及全世界；在辨别不同物种的进化亲缘关系方面做了更多的工作。此外，达尔文无法想象的全新科学分支已经崛起，其中包括分子生物学和研究有机体亲缘关系的分类学。

正如我们将要在后面读到的，所有这些证据（不论新旧）无不指向同一个结论：进化论是正确的。

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(1)　译注：学名为鲎（音：后），一种古老的海生节肢动物。

(2)　译注：旧译为霸王龙。

(3)　译注：欧美地区较为常见的一种火柴包装方式。一排火柴固定在一块小纸板上，纸板背面可以印制广告或宣传图案，具有收藏价值。

(4)　译注：这里的“理论”一词原文皆为theory。汉语中使用“理论”这个词时通常限于自然科学和社会科学的范畴，但theory在英语中的应用范围更为广泛，所以才会有文中这段讨论。

(5)　译注：作者这一描述不太准确。地幔可以粗略地分为上地幔和下地幔两层。板块，即所谓的岩石圈，是由“地壳”及“上地幔”最上层的一小部分构成的。而上地幔的其余部分则是软流层，由处于固流体态的熔融岩石组成，推测为岩浆的发源地。岩石圈漂浮在软流层上，两者之间发生的一系列相互作用是大陆漂移的根本动因所在。而软流层下面的“下地幔”处于可塑性固态。不过，与地幔毗邻的外层地核的确被认为是液态的，而地核内层被多数学者认为是固态的。

(6)　译注：原文为“2~4英寸”。美国普遍采用英制度量单位，考虑到我国的度量衡制度以及读者的习惯问题，本书中凡涉及度量单位时，均由原文的英制换算为公制。后同，注略。