化石中的事实

化石记录提供了哪些进化上的证据？我们下面分别予以说明。首先是进化的整体图景：浏览全部岩层序列可以发现，早期的生命极为简单，而更复杂的物种则要在一定时间之后才能出现。此外，最年轻的化石应该与现存物种最为相似。

我们还应该能够观察到种系内发生的进化改变，也就是一个动植物物种随着时间转变成为另一个不同的物种。后来的物种应该具有与先前的物种类似的特征，使之看起来像是先前物种的后代。此外，既然生命史包含了从共同祖先分化出来的不同物种，那么我们应该能够在化石记录中观察到分化，以及那些共同祖先。譬如说，19世纪的解剖学家预测：以躯体的相似性来看，哺乳动物是从古代爬行动物进化而来的。所以我们应该能发现变得比较像哺乳动物的爬行动物化石。当然，由于化石记录是不完整的，我们不指望能在化石中找到所有主要生命形式的中间过渡形态。但至少应该能找到其中一部分。

在写作《物种起源》一书时，达尔文不得不哀叹于化石记录的有限。在那个时代，我们还没有过渡态物种的化石，也就是缺少主要生命形式之间的“缺失环节”，此类化石直接记录了进化的改变。有些种类的化石，比如鲸，突然就出现在了化石记录之中，没有任何已知的祖先。但达尔文还是掌握了一些支持进化的化石证据，其中包括一些可以观察到的事实：古代动植物与现存物种很不一样；形成年代越接近现在的化石，与现存物种的差异越小。他还注意到，相对而言，邻近地层中的化石彼此相像，分隔较远的地层中的化石则不太相像，这暗示着分化是一个渐进的连续进程。此外，在任何一地，最近形成的地层中的化石都类似于该地区的现存物种，而非世界上其他某个地区的现存物种。比如，有袋类的化石仅发现于澳大利亚，而那里也恰恰是现在有袋类的主要栖息地。这意味着，现存的物种源自已经成为化石的物种。（有袋类的化石中还包括一些相当奇特的哺乳动物，例如一种身高达到3米的巨型袋鼠，它有着扁平的脸、巨大的爪子，每只脚上只有一个脚趾。）

达尔文所缺少的是能够清晰展现种内进化或不同物种共同祖先的足够化石。但从他那个时代开始至今，古生物学家已经极大地丰富了化石的种类，验证了前文提到的预测。今天，我们已经可以展现动物种系内的连续变化；已经拥有了大量来自共同祖先、过渡状态的动物化石（例如鲸的缺失环节就已经被找到了）；并且已经挖掘到了相当深的地层，获得了复杂生命最初始状态的化石。

整体图景

现在，我们已经有了按时间顺序排列好的地层，还估测了其实际年代。那么，我们就可以从底部到顶部逐一阅读这些化石了。图3展示了简化之后的生命发展史的时间线，还标出了从35亿年前生命诞生直至今天所发生的主要生物学和地质学事件。⁶化石记录对于生命的发展变化给出了明确的整体图景：始于简单，在发展中逐渐复杂化。虽然图中标出了爬行动物、哺乳动物等种类“最初出现”的时间点，但请不要把这理解成为，这些现代动物在这一时间点凭空蹦了出来，突然出现在化石记录中。相反，对于大多数种类而言，我们看到的是从其最初形式开始的逐步进化。以鸟类与哺乳类为例，它们就是从爬行动物祖先历经数百万年进化而来的。另一方面，我们将在下文中讨论主要种类之间的过渡种类——这让指定“最初出现”时间这种事多少变得有些武断了。

第一类生物体是简单的光合细菌，出现在有35亿年历史的沉积岩层中。那时，地球的年龄也只有约10亿岁。这些单细胞生物在接下来的20亿年间占据着整个地球，也是地球上唯一的生物。其后出现了最早的简单“真核生物”：拥有真正细胞的有机体，其细胞内有细胞核与染色体。而后，在大约6亿年前，一系列相对比较简单的多细胞有机体出现了，其中包括蠕虫、水母和海绵。在接下来的时间里，这些种类不断分化，直到陆生植物和四足动物（最早的四足动物是肉鳍鱼）出现于大约4亿年前。较早出现的物种往往都有着顽强的生命力：早期化石中出现的光合细菌、蠕虫和海绵至今仍然生活在我们周围的世界中。

在5 000万年之后出现了最早的两栖动物，又过了5 000万年才出现了爬行动物。最早的哺乳动物出现于距今2.5亿年前（正如预测的一样，源自爬行类祖先）。最早的鸟类也是源自爬行类，比哺乳动物的出现时间晚了5 000万年。在哺乳动物出现之后，它们（和昆虫及陆生植物一同）呈现出了越来越强的多样性。同时，通过研究最浅的岩层，人们发现化石中的物种也越来越像现存的物种。人类是这个舞台上新近登场的角色。我们的种系与其他灵长类分化于大约7 00万年前——进化史上最闪亮的时刻。关于这个时刻，已经有了无数的想象与推测，但再多一些又何妨？如果把整个进化史压缩到一年之中⁽¹⁾，那么最早的细菌大概出现于三月底，而人类直到12月31日早上6点才姗姗来迟。公元前500年左右的希腊黄金时期则发生在下一年的新年钟声敲响前的30秒。

因为植物缺少易于形成化石的坚硬部分，故其化石记录要稀缺得多，但我们仍可以从中得到一个类似的进化模式。最古老的植物是藻类和苔藓类，其后蕨类兴起，而后是松柏类，再之后是落叶树，最终出现了显花植物。

因此，化石所呈现的物种在时间长河中逐步出现的方式绝对不是随机的：简单的物种先于复杂的物种，祖先物种先于子代物种。最接近现代的化石则来自最类似于现存生物的物种。我们还有过渡形态生物的化石，把许多主要的物种种类连接到一起。除了进化论，没有任何其他理论（包括神创论）可以解释所有这一切。

化石中的进化与物种形成

为了展示一个单一种系的进化改变，首先需要岩层的沉积过程有良好的延续性，其次最好能有较快的沉降速度，而且还不能有缺失的层次。快速的沉降可以让每一个时期都体现为一厚层岩石，有助于看到变化。而如果出现了缺失的层次，本来平滑的进化过渡看起来会变得非常“跳跃”。

进行此类观察的理想对象是像浮游生物这类体型极小的海洋生物。它们的数量极其庞大，躯体大都有坚硬的部分，而且死后直接就沉降在了海底，按照时间的先后次序堆积起来。对其化石按次序取样的过程也很简单：把一根长长的管子钻入海底，重新提起来的时候，管内的岩柱芯就是我们所需的样本，可以直接从下至上进行研究，并测定年代。

关注柱芯内的一种化石物种，你就能看到其进化的发生过程。图4所显示的进化过程就发生在一种微小的单细胞海洋原生动物身上。它制造出了螺旋形的外壳，并在生长过程中不断在壳中产生新的小室。这些样本取自于一段200米长的柱芯，开采于新西兰附近的海底，体现了大约800万年的进化过程。图中显示的是该物种一项特征随时间变化的情况：螺形外壳最终的小室数。我们可以看到基本满足平滑性和渐进性的改变：最初的个体平均有4.8个小室，而最后的个体仅有平均3.3个小室，减少了30%。

进化虽然是逐步发生的，但并不一定是一个平滑或步伐均匀的过程。图5显示的不规则图样来自另一种海洋微生物，一种学名为Pseudocubus vema的放射虫。这里的数据是地质学家在一根柱芯上等间隔采样得到的。这根18米长的柱芯采自于南极洲附近的海底，源自200万年的沉积作用。测量的对象是这种动物柱状基（相当于胸部）的宽度。虽然这一尺寸随时间增长了50%，但整体趋势却不是平滑的：有些时期没发生什么变化，其间又间隔着一些变化极快的时期。这样的变化曲线在化石研究中是相当普遍的。如果推动改变的力量是环境因素（如气候和盐度的变化），那么动物特征的改变呈现这样的曲线就完全可以理解了。这是因为，环境本身的变化就是偶发性的，同时也是不均匀的，因而与其相关的自然选择力量也会相应地起伏不定。

让我们再来研究一种更复杂的物种的进化：三叶虫。三叶虫属于节肢动物，与昆虫和蜘蛛同属一类。由于它们被一层坚硬的壳保护着，所以在古代地层中极其常见——你甚至有可能在附近的博物馆纪念品商店中买到一块它的化石。都柏林三一学院的彼得·谢尔登（Peter Sheldon）在一块页岩石板中采集到了很多三叶虫化石。这块页岩出自英国的威尔士，时间跨度约为300万年。在这些化石中，他鉴别出了8个不同的三叶虫种系，每一个种系的“臀板肋线”数量（其身体最后一个体段的节数）都随着时间发生了进化改变。图6显示了其中几个种系随时间变化的情况。虽然在观察到的时期内，每个物种都表现了节数的总体增长趋势，但不同物种的改变程度却是完全不相关的，甚至还会在同一个时期内朝着相反的方向发展。

究竟是何种选择压力导致了这些浮游动物和三叶虫的进化？不幸的是，我们对此一无所知。在化石记录中观察到进化远比了解其为什么进化要容易得多，因为虽然生物的化石得以留存，其生存的环境却早已是“沧海变桑田”，没留下任何痕迹。我们能够认定的只有：进化发生过，进化是逐步发生的，进化的方向和速度都始终处在变化中。

除了物种内的进化，海洋浮游动物的化石也给物种分化提供了证据。如图7所示，一种祖先浮游动物在进化中分化成为两个不同的子代物种，在形状和大小方面都有所区别。有趣的是，新产生的物种Eucyrtidium matuyamai最初出现的地区位于采到这根柱芯的区域以北，后来该物种才重又回到其祖先发源的这个地区。正如我们将在第七章中看到的，新物种的形成往往始于两个种群在地理上的彼此隔绝。

化石中进化改变的例子还有许多。其中既有逐步性的连续变化，也有突然性的间隔变化，所涉及的物种极其广泛，包括软体动物、啮齿动物和灵长类动物等差异巨大的物种。同时也存在显示物种几乎不发生任何改变的例子。要知道，进化论从未宣称所有物种都必须进化！无论列出多少例子，结论仍是一样的；化石记录无法证明神创论者的主张——所有物种突然出现并从未改变。与之相反，进化的过程中，纷繁多样的生命形式出现在化石记录里，而后继续进化，继续分化。

“缺失环节”

海洋物种的改变给了进化有力的证据支持，然而这不是化石记录带给我们的全部价值。真正令生物学家和古生物学家感到兴奋的，是化石记录中存在的过渡形态生物——这些化石在两类非常不同的现存生物体之间架起了一座桥梁。鸟类真的来自爬行类吗？陆生动物真的来自鱼类吗？而鲸真的来自陆生动物吗？如果这些都是真的，有化石证据吗？即便是某些神创论者也承认，生物可能发生形状和大小方面的微小改变（微进化），但他们拒绝接受一种动植物能形成另一种完全不同种类的生物（宏进化）的观点。智能设计论的拥趸辩称，如此巨大的差别需要一位创造者的介入才能够实现。⁷虽然达尔文在写作《物种起源》时没有任何过渡形态的物种可供其作为证据，但他如今应该可以瞑目了，因为现代古生物学的累累硕果已经彻底证实了他的理论。这些化石当中包括了许多在多年前就已经被预测存在的物种，而它们都是直到最近十几年才被挖掘出土的。

但是，对于主要的进化过渡而言，什么才是真正有力的化石证据？根据进化论，任意两个物种（无论多么不同）一定都有一个单一的共同祖先，我们称之为“缺失环节”。如前所述，在化石记录中发现这个单一祖先物种的可能性微乎其微。这是因为，可以获得的化石在进化树上过于分散，完全不是连续的。

然而，也不必因此气馁，因为我们可以在化石记录中发现“缺失环节”的近亲，它们同样可以作为进化过渡的证据。让我们来看一个例子。在达尔文的时代，生物学家们依据解剖学的证据，如心脏和头骨的结构相似性，推测鸟类与爬行类有很近的亲缘关系。他们猜想，应该存在过一个共同祖先，在一次物种形成事件之后，产生了两个新的种系：其中一支最终成为了所有现代的鸟类，另一支则成为了所有现代的爬行类。

这个共同祖先长什么样子？直觉告诉我们，这个物种将会介于现代鸟类与现代爬行类之间，像是两者特征的一个综合体。但事实也并不一定如此，正如达尔文在《物种起源》中就已经认识到的：

有两个不同的物种，现在要构造一个介于两者之间的中间物种，还要避免自己的主观偏见——我发现这是一件很困难的事情。然而，这件事本身根本就是一个彻头彻尾的错误。我们应该不停地寻找把物种联系在一起的物种，一个有共同之处的未知祖先。但通常来说，这个祖先将在某些方面不同于任何它已经改变了的后代。

因为爬行类先于鸟类出现，我们可以猜到，两者的共同祖先是一种古老的爬行动物，看上去也应该是一只爬行动物。我们现在已经知道，这个共同祖先是一种恐龙。它的整体外观几乎不会让人想到它就是那个“缺失环节”——其后代之一将最终产生所有现代鸟类，而另一支后代产生了更多种类的恐龙。真正的鸟类特征，例如翅膀、附着飞行肌的大型胸骨，只会在以后出现在成为鸟类的这一进化分支上。而且在从爬行类向鸟类的发展过程中，这个种系还会产生许许多多混合了爬行类与鸟类特征的物种。其中一些进一步进化成为现代鸟类，而另一些则走向了灭亡。这些位于分支点附近，混合了爬行类与鸟类特征的种类，就是我们寻找共同祖先证据的目标。

所以，要说明两类生物存在共同祖先，并不需要精确找到那个单一的物种，甚至不必非要找到从祖先到后代的这条进化分支上的物种。其实，我们需要找到的，只是把两类生物的特征集合在一起的物种化石。同时很重要的一点是，要有证据表明这些化石来自恰当的地质年代。一个“过渡态物种”并不等同于一个“祖先物种”，前者只是混合了在它之前和之后的生物体的特征。考虑到化石记录杂乱无章的特性，在恰当的地质时期发现某种过渡形态生物是一个合理又现实的目标。以爬行类到鸟类的转变为例，其过渡形态应该看起来像是早期的爬行动物，又带着些许鸟类的特征。这类化石的年代应该在爬行类出现之后，同时又在鸟类出现之前。此外，这个过渡形态生物不一定处在从祖先到其现存后代的进化分支上——它可以是一个最终走向灭绝的近亲。正如我们将要看到的，向着鸟类进化的恐龙都生出了羽毛，而其中一些直到更像鸟类的其他生物出现时，仍在继续自己的进化之路，后来才最终灭绝。这些没有成为鸟类的长有羽毛的恐龙仍然为进化提供了证据，因为它们多少告诉了我们鸟类从何而来。

于是，过渡生物的生存年代，甚至其生理特征，都可以根据进化论进行预测。最近被证实的一些引人注目的预测，涉及了我们所处的生物类别——脊椎动物。

登陆：从鱼类到两栖类

在得以证实的进化生物学预测之中，于2004年发现的鱼类与两栖类之间的过渡形态生物堪称最伟大的发现之一。这是一种被称为提塔利克鱼（Tiktaalik roseae）的化石物种。它解答了很多关于脊椎动物如何登上陆地的谜题。这一发现强有力地支持了进化论的正确性，不禁令人击掌称快。

直到大约3.9亿年前，地球上唯一的脊椎动物就是鱼类。但我们发现，3 000万年之后，出现了明显可以行走于陆地上的四足动物。这些早期的四足动物与今天的两栖类有许多相像之处：它们都有扁平的头部和身体、清晰可辨的颈部、发育良好的腿及肢带。然而它们又与早期的鱼类显示出极强的联系，特别是被称为“肉鳍鱼”的种类。肉鳍鱼的鳍内多骨，足以在湖溪的浅滩上支撑自己的身体。早期四足动物所具有的与鱼类近似的结构包括：鳞、肢骨和头骨（图8）。

早期鱼类如何进化才能够在陆上存活？这就是我在芝加哥大学的同事尼尔·舒宾（Neil Shubin）感兴趣的问题，他甚至可以说是到了为之着迷的程度。尼尔花了很多年的时间来研究从鳍到四肢的进化，因而得以详细了解这一进化过程的早期阶段。

下面来谈谈相关的预测从何而来。如果3.9亿年前存在肉鳍鱼，却不存在任何陆生脊椎动物，而在3.6亿年前明显出现了陆生的脊椎动物，你认为过渡形态生物会出现在什么年代？当然是两者之间的某个时间点。遵循这一逻辑，舒宾预测：如果存在过渡形态生物，其化石应处于3.75亿年前形成的地层。更进一步讲，这些岩层应该是由淡水沉积物形成的，而非海洋沉积物，这是因为晚期的肉鳍鱼和早期的两栖类都生活在淡水之中。

然后，舒宾和他的同事找来了大学地质学课本，其中有暴露在外的淡水沉积岩的分布图。最终，他们锁定了一处年代合适的发掘地点——加拿大北部位于北冰洋中的埃尔斯米尔岛，一处从未被古生物学家探查过的地点。在长达五年耗资不菲的搜索中，他们一无所获。但接下来，他们终于撞上了有价值的发现：一组化石彼此堆叠在一起，位于源自一条古溪的沉积岩中。当舒宾第一眼看到岩石中初露峥嵘的动物面部化石时，就知道自己终于找到了朝思暮想的过渡形态生物。为了对当地的因纽特人表示敬意，并对那些捐款支持此次考察的人们表示感谢，这种化石被命名为Tiktaalik roseae。“Tiktaalik”在因纽特语中的意思是“巨大的淡水鱼”，而“roseae”则暗指匿名的捐款人。

提塔利克鱼的特征使之成为了在它之前的肉鳍鱼与在它之后的两栖动物之间的直接联系点（图8）。它拥有鳃、鳞、鳍，明显是一种生活在水中的鱼。但它同时还有类似于两栖动物的特征，比如它的头部像蝾螈一样是扁平的，眼睛和鼻孔不在头骨的两侧，而是位于头骨上方。这意味着它生活在浅水之中，能够在水面之上进行观察，甚至是在水面之上呼吸。它的鳍已经变得更有力了，足以把自己弹高一些，更好地探查周遭的环境。此外，像早期的两栖动物一样，提塔利克鱼具有颈部。要知道，鱼类没有颈部，它们的头部与肩部是直接连接在一起的。

更为重要的是，提塔利克鱼有两个全新的特征，非常有利于其后代移居到陆地上。第一，提塔利克鱼拥有一套强大的肋骨，有助于把空气吸入肺中，并从鳃中获取氧气——提塔利克鱼可能同时采用这两种呼吸方式。第二，不同于肉鳍鱼鳍内众多的微小骨头，提塔利克鱼的肢骨数量更少，但更为有力；而且其骨头的数量和位置与此后发展起来的所有陆生动物都是一致的，这其中当然也包括我们人类。事实上，对这种鳍肢的最佳描述方式是：部分是鳍，部分是腿。

很明显，提塔利克鱼已经很好地适应了浅溪中的生活：它们可以在水中徐缓地爬行，在水面外观察环境，还能呼吸空气。有了这样的身体结构，我们完全可以预想下一个进化步骤，一个可能包含了新行为的重要进化步骤：少数几条提塔利克鱼的后代有可能足够勇敢，用它们有力的鳍肢前去离水较远的地方探险。或许是为了到达另一条溪流，就像如今热带奇特的弹涂鱼那样；或许是为躲避捕食者；又或许是为了在早已经进化登陆的巨大昆虫中寻找食物。只要登陆的冒险旅程对生存有利，自然选择就能把那些探险者们最终从鱼类塑造成两栖类。提塔利克鱼迈向岸上的一小步，却是所有脊椎动物的一大步，最终造就了今天仍旧生活在陆地上的每一种有脊椎骨的动物。

不过，提塔利克鱼自己还没有完全准备好开始岸上的新生活。比如说，它还没有进化出可供行走的鳍肢，而且仍旧带有水下呼吸用的内鳃。所以我们可以做出另一个预测：在地球上某个3.7亿年前形成的淡水沉积岩地层中，存在一种非常早期的陆生动物，它与提塔利克鱼相比有着退化了的鳃和更强有力的鳍肢。

提塔利克鱼告诉我们，人类的祖先可以一直上溯到一种头部扁平的肉食性鱼类，它们平时埋伏在小溪的浅水之中等待猎物。这种化石奇迹般地在鱼类与两栖类之间建立了联系。更为神奇的是，人们不仅预见到了它的发现，还准确预言了其地层年代和所处位置。

体验进化这出大戏的最佳方式就是亲眼看看化石，如果能亲手把玩一块化石就更妙了。我的学生们就得到了这样的机会。尼尔把一大摞提塔利克鱼化石带到了我的课上，这些化石被传到了每一位同学手上，尼尔还给大家讲解了为什么它能填补缺失的进化环节。对于这些学生来说，这就是最为实际的进化论证据。想想看，你能有多少机会亲手触摸一页进化的历史？更别提它很可能就是你在远古时代的祖先！

上天：鸟类的起源

半只翅膀有什么用处？从达尔文的时代开始，这一问题就被人反复提及，用以质疑进化论和自然选择。生物学家告诉我们，鸟类起源于早期爬行类，但一种陆生动物如何能进化出飞行的能力呢？神创论者还表示，自然选择无法解释这一过渡，因为它意味着要出现一个中间阶段——经历这一阶段的动物只长有尚未成形的翅膀。问题于是就出现了：这样似是而非的翅膀恐怕对生物来说不会是一种选择优势，反而只能是个累赘。

在飞行能力的进化过程中出现了中间阶段，而且这些中间阶段对于进化者是有利的——只要仔细想想，这种事情也不是没有可能。滑翔显然是这个过程的第一步。事实上，不同的物种都已经独立进化出了滑翔的本领：有胎盘的哺乳动物、有袋动物，甚至还有蜥蜴。飞鼠体侧长有延伸出来的皮翼，十分善于滑翔——这是一种在树与树之间迅速转移，以躲避天敌和寻找坚果的好方法。动物界还有更为著名的“飞狐猴”，又称鼯猴，生活在东南亚地区。它有两张让人过目不忘的皮翼，从头部一直延伸到尾部。曾经有人看到鼯猴滑翔了将近140米的距离，而高度只下降了十几米！这个距离相当于六个网球场的长度。不难想象下一个进化步骤：像鼯猴一样拍翼的四肢实现了真正的飞行——正如蝙蝠一样。不过，现在我们不必只是坐在这里空想了：古生物学家们已经发现了清晰反映飞鸟进化过程的化石。

19世纪以来，鸟类与某些恐龙在骨架上的相似性已经让古生物学家们得出了一个结论：两者有着共同的祖先，具体来讲就是兽脚亚目恐龙，这种恐龙敏捷，肉食性，双足行走。大约2亿年前的化石记录中已经出现了丰富的兽脚亚目恐龙，却没有半点鸟类的迹象。而在0.7亿年前的化石中发现的鸟类已经相当接近现代的鸟类了。如果进化论是正确的，那么我们应该能够在2亿年前与0.7亿年前之间的地层中找到爬行类与鸟类之间的过渡态物种。

当然，它们的确存在。实际上，达尔文本人就知道鸟类与爬行类之间的第一个连接点。不过奇怪的是，他只是在再版的《物种起源》中将其作为一个特例，简单地提及了此事。作为世界上最著名的过渡态物种，这种乌鸦大小的动物被称为始祖鸟（Archaeopteryx lithographica），1860年发现于德国一家石灰石采石场中。其学名中的Archaeopteryx意为“古老的翅膀”，而“lithographica”⁽²⁾是指当地的索恩霍芬石灰石由于颗粒极其精细，就像印刷用的印版一样保留了柔软羽毛的印记。始祖鸟恰恰满足我们对于过渡态物种在特征组合上的期望，1.45亿年前这个形成年代也在我们期望的范围内。

始祖鸟的确更像是爬行动物，而不太像是鸟。其骨架与某些兽脚亚目恐龙的骨架几乎别无二致。事实上，有些生物学家因为对始祖鸟化石观察得不够仔细，没有发现羽毛的印记，而错把它当成了兽脚亚目恐龙（图9显示了两者之间的相似程度）。其爬行类的特征包括：有齿的颚、有骨的长尾巴、爪子、翅上分离的指（现代鸟类的这些骨头融合在了一起，如果你啃鸡翅时注意一下就会发现这一点），以及颈骨结合在头骨的后部（恐龙的方式）而非下部（现代鸟类的方式）；而类似鸟类的特征只有两点：巨大的羽毛和一个可以对握的大脚趾，后者可能用于抓住树干。虽然全身覆有羽毛，但这种生物到底能不能飞，至今没有定论。不过从羽毛的不对称形状来看，始祖鸟很有可能会飞。它的羽毛一侧较另一侧更大，就像机翼一样，形成了所谓的“翼剖面”形状——这是空气动力学飞行的必备条件。但是，即使始祖鸟可以飞，它总体上仍是一种恐龙。进化论者称此种情况为“马赛克”。虽然始祖鸟同时具有鸟类与爬行类的特征，但其鸟类特征较少，爬行类特征更多。

在发现始祖鸟之后的很多年里，人们再没有发现另一种爬行类与鸟类的中间物种，在现代鸟类与其祖先之间留下了一块空白。而后，在20世纪90年代中期，大量来自中国的令人震惊的发现潮水一般涌现出来，迅速填补了这一空白。这些化石发现于一处湖泊沉积岩层，完好地保存了身体柔软部分的印记，呈现了一大批长有羽毛的真正的兽脚亚目恐龙。⁸它们之中的一些种类在体表长有很小的纤维状结构，并且覆盖全身，可能正是早期的羽毛。其中之一是引人注目的千禧中国鸟龙（Sinornithosaurus millenii），它全身披有长而纤细的羽毛。这些羽毛太小了，根本不可能帮助中国鸟龙飞行（图10A）。它的爪子、牙齿和长而有骨的尾巴清楚地表明，这种生物远不是一种现代鸟类。⁹此地发现的另一些恐龙在头和前肢上长有中等尺寸的羽毛。还有一些则在前肢和尾巴上长有大型的羽毛，与现代鸟类极其相似。所有发现中最为惊人的是顾氏小盗龙（Microraptor gui），又称“四翼龙”。不同于任何现代鸟类，这种0.75米长的奇特生物的四肢上都覆有羽毛（图10B），全部伸展开的时候大概可以用于滑翔。¹⁰

兽脚亚目恐龙不仅有着最早出现的鸟类特征，似乎还有着与鸟类类似的行为方式。美国的古生物学家马克·诺雷尔（Mark Norell）与他的团队描述了两具表现出古生物行为的化石——可能是世界上唯一称得上“感人”的化石。一具化石是一只长有羽毛的小恐龙正在熟睡之中，头折向后方藏在收起的翅膀似的前肢下面——与现代鸟类的睡姿完全一样（图11）。这只恐龙的学名被定为寐龙（Mei long）（汉语“熟睡之龙”的意思），因为它是在熟睡之中死去的。另一具化石则是一只雌性兽脚亚目恐龙，它坐在满是恐龙蛋的巢穴上时，突然走到了生命的尽头；这显示了与现代鸟类很相似的孵化行为。

所有这些不具飞行能力的带羽毛恐龙化石的年代均被测定为1.35亿~1.11亿年前，晚于始祖鸟的1.45亿年，说明它们不可能是始祖鸟的直接祖先，但很可能是近亲。带羽毛恐龙可能在其一支子代成为了鸟类之后还继续存在了一个时期。那么我们应该还能发现一种更古老的带羽毛恐龙，它是始祖鸟的祖先。问题的难点在于，羽毛只能保存在特殊的沉积物环境中——位于安静的湖床或潟湖之中的具有颗粒精细的淤泥里。这样的条件是非常少见的。然而，我们能够做出另一个可被检验的预测：有一天，我们将会发现比始祖鸟更古老的带羽毛恐龙化石。¹¹

我们现在还不太确定，始祖鸟是否就是现代鸟类起源的那个单一物种。它似乎不太可能是那个“缺失环节”。但无论如何，已经有一长串化石（其中一些就是那位勇敢的保罗·塞瑞诺发现的）清晰地记录了现代鸟类的出现过程。随着化石的年龄越来越年轻，我们可以观察到：爬行动物的尾巴逐步缩短；牙齿逐步消失；爪子逐步融合；更大的胸骨逐渐出现，以供飞行肌的附着。

把这些证据放到一起可以看到：鸟类的基本骨架蓝图和它们至关重要的羽毛，都是在鸟类能够飞行之前就已经进化出来的。带羽毛恐龙的种类非常多，而且它们的羽毛显然与现代鸟类的羽毛有关。但如果羽毛不是作为一种对飞行的适应而出现的，它们的作用又到底是什么？我们对此一无所知。它们可能被用于装饰或展示，或许可以吸引异性；然而更可能是作为一种隔热层。与现代爬行类不同，兽脚亚目恐龙可能已经是半恒温的动物了；即便不是，羽毛也有助于维持体温。更令人百思不解的是羽毛从何进化而来的问题。最像样的猜测是：它们源于产生鳞片的细胞。然而不是所有人都同意这一观点。

除去这些尚且未知的事情，我们仍然能够对自然选择塑造现代鸟类的过程做出一些猜测。早期的肉食性恐龙进化出了更长的前肢和爪，这可能有助于抓取和处理猎物。这类抓取动作促成了肌肉的进化，使前肢可以快速伸出或收回——这恰恰就是真正的飞行中所需要的向下拍打翅膀的动作。接下来是羽毛覆盖全身，可能源自隔热保温的需要。有了这些变革，飞行动作本身的进化途径至少有两种可能。第一种叫“自树而降”（trees down）模式。有证据显示，一些兽脚亚目恐龙至少有部分时间生活在树上。长有羽毛的前肢有助于这些恐龙滑翔于树与树之间，或者从树上滑翔到地面。这种滑翔有利于避开捕食者，更易于发现食物，甚至还可能在意外从树上跌落时降低摔伤的可能。

另一种有别于此的模式被称为“自地而升”（ground up）理论，这是更为可能的一种理论。按照这一理论，飞行的进化源自张开双臂的奔跑和跳跃，而带羽毛恐龙这样做的目的可能是为了捕捉猎物。更长的翅膀也可能是作为对奔跑的一种辅助而进化的。蒙大拿大学的肯尼思·戴尔（Kenneth Dial）所研究的一种人们常见的捕猎对象，石鸡，恰恰代表了这一进化阶段。石鸡几乎从不飞行，而只是通过拍打翅膀帮助自己向山上奔跑。拍打动作不但能给它们带来一些推力，还能同时抵消一些地心引力。初生的石鸡就能够跑上45度的斜坡，而一只成年石鸡则能攀上105度的斜坡——已经是倒挂过来的陡坡了。而它们完成这样一个看似不可能的任务，所依靠的仅仅是奔跑和拍打翅膀而已。这一能力的明显进化优势在于，不规则的山上地形有助于石鸡逃脱天敌的捕食。有了这种拍打翅膀的奔跑，飞行进化接下来所需的步骤就是从高处一跃而下，只是跃过的距离非常短，就像火鸡和鹌鹑躲避危险时所做的那样。

无论是“自树而降”模式，还是“自地而升”模式，自然选择都倾向于那些飞得更远的个体，而非只会滑翔、跳跃，或者突然飞一小段的个体。接下来就将出现另一些为现代鸟类所共享的变革——中空以减轻重量的骨骼，和更大的胸骨。

虽然我们对一些细节只能猜测，但过渡化石的存在仍是一个事实，鸟类从爬行类进化而来也同样是一个事实。始祖鸟及其稍晚时期的近亲所留下的化石，显示了鸟类特征与早期爬行类特征的混合⁽³⁾，它们在化石记录中出现的年代也是正确的。科学家预测鸟类源于兽脚亚目恐龙；果然，我们就发现了长有羽毛的兽脚亚目恐龙。我们看到了一个按时间顺序演进的发展过程：从早期只有细细的纤毛覆盖全身，到后来明显长有羽毛的滑翔高手。我们在鸟类自身进化过程中所看到的，是旧有特征（前肢的指以及皮肤上的纤毛）被重新改造成为全新的特征（无指的翼以及羽毛）——与进化论预测的完全一致。

下海：鲸的进化

杜安·吉什（Duane Gish）是美国一位小有名气的神创论者。他攻击进化论的演讲虽然野蛮粗暴地误导着听众，却因其生动活泼的形式而广受欢迎。我曾经去听过他的一场演讲。其间，吉什拿生物学家开起了玩笑，而取笑的谈资是这样一个进化论的论述：鲸源自与奶牛有亲缘关系的陆生动物。他问听众们：怎么可能发生这样的过渡？如果这两者之间有一个过渡态物种，那么它将既不能适应陆地生活，也不能适应海洋生活。自然选择会创造出这样的物种吗？（这个问题就像质疑鸟类进化的那个“半只翅膀”问题一样。）为了说明自己的观点，吉什还出示了一张卡通画，上面有个类似美人鱼的动物——前半个身子是黑白花的奶牛，后半个身子就是一条鱼。这只没有任何适应性的怪物站在水边，一个大大的问号悬在它头顶上——很明显，它正在苦苦思考自己的进化命运该何去何从。这张画当然收到了吉什想要达到的效果：听众中间爆发出一阵大笑。他们肯定在想：进化论者怎么会这么愚蠢啊？

的确，“美牛鱼”是陆生与水生哺乳动物之间过渡形态生物的一个滑稽例子。“哺乳失败”——吉什就是这样评价它的。不过，让我们忘掉这些无聊笑话和花言巧语，再来看看自然界。我们能否找到一种同时生活在陆地上和水中，却没有继续向前进化的哺乳动物？

容易之极！一个很好的例子就是河马。它虽然与其他陆生动物的亲缘关系极近，但却已经在最大程度上适应了水中的生活（河马有两个种：倭河马和常见的那种河马。后者的学名是Hippopotamus amphibius，名副其实）。⁽⁴⁾河马一生的大部分时间都潜在热带地区的河流和沼泽中，并用头顶上的眼睛、鼻子和耳朵来巡视它们的领地，所有这些感觉器官在水下都可以紧紧闭合。河马在水中交配，在水中产崽，在水中哺乳。河马幼崽在学会走路之前就先学会了游泳。由于大部分时间都在水中，河马对于上岸吃草有着特别的适应方式：它们通常在夜间进食。因为河马易于晒伤，其皮肤可以分泌一种红色的油状液体，内含一种叫作“河马汗酸”的色素。这种色素具有防晒霜的功效，可能还兼具抗生素的功用。正是这种色素带来了河马“汗血”的谜题。河马显然已经很好地适应了它们的环境。不难看出，如果河马能够在水中找到足够的食物，它们可能会最终进化成为彻底的水生动物，就像鲸一样。

不过，要想象鲸的进化过程，我们根本不必从现有物种外推，因为鲸碰巧具有优质的化石记录。这得益于两点：一是鲸的水生习性令其遗骸更容易被保存下来，二是其用以形成化石的骨骼十分庞大。它们的进化过程是近二十年来才逐渐浮出水面的。这是我们关于进化过渡所能掌握的最棒的例证之一，因为我们拥有按年代排序的一系列化石，或许构成了从祖先到后裔的一个完整种系，显示了它们从陆上到水中的移居过程。

早在17世纪，人们就已经意识到，鲸及其近亲海豚和鼠海豚都是哺乳动物。它们是恒温动物，直接产下幼崽，用母乳进行喂养，并在呼吸孔周围长有一圈毛发。此外，DNA证据以及退化特征的证据（比如没有得到发育的骨盆和后腿）都显示，它们的远古祖先生活在陆地上。几乎可以肯定，鲸进化自一个偶蹄目的物种——每只脚上长有偶数蹄的哺乳动物，比如骆驼和猪。¹²生物学家目前相信与鲸亲缘关系最近的现存物种是——你已经猜到了吧——河马。这样来看，从河马到鲸的进化模式也未必就是异想天开。

不过，鲸也有自己独有的特征，令它们能够与其陆生的亲戚区分开来。这些特征包括：后肢消失；前肢成为桨形；锚形的扁平尾巴；一个呼吸孔（位于头顶的单一一个鼻孔）；缩短的脖子；简化的锥形牙（不同于陆地动物复杂多尖的牙齿）；具有特殊结构得以强化水下听觉的耳朵；脊椎上方的有力突起，用以附着驱动尾部游水的强大肌肉。感谢出自中东的一系列惊人的化石发现，我们才有可能追踪鲸的每一个特征从陆生形态到水生形态的进化过程——除了没有骨骼的尾部，因为它无法留下化石。

距今6 000万年前形成了大量的哺乳动物化石，然而却没有鲸的化石。类似于现代鲸的生物在3 000万年前出现在了化石中。那么，我们应该能够在这两个时间点之间找到过渡形态生物。再一次地，它们的确就在这个时间段内。图12按年代次序显示了这一过渡过程所涉及的一部分化石，跨越了5 200万年前到4 000万年前的时期。

关于这一过渡过程的细节无需多言，插图中已经清晰地描绘了陆生动物入水生活的全过程。这一系列的化石起始于一种最近才被发现的化石物种。这种浣熊大小的动物被称为印多霍斯（Indohyus），是鲸的近亲。它生活在4 800万年前，如同预测的一样，属于偶蹄目动物。印多霍斯与鲸的亲缘关系十分明显：其耳朵和牙齿的特殊形态只有在现代鲸及其水生祖先中才能找到。虽然印多霍斯出现的时间稍晚于已经基本在水中生活的鲸的祖先，但它仍可能与鲸的祖先长得极为相似。此外，印多霍斯至少有一部分时间是生活在水中的。我们这样认为的理由是：其骨骼密度大于纯粹的陆生动物，这能避免它们浮出水面；从其牙齿中提取的同位素显示，它们从水中吸取了大量的氧气。印多霍斯可能会在较浅的溪流或湖泊中涉水而行，获取植物性食物并躲避天敌。这种生活方式很像是今天的非洲水鼷鹿。¹³这种“半日制”的水中生活可能最终令鲸的祖先走上了“全日制”水中生活的道路。

印多霍斯不是鲸的祖先，但几乎肯定是其近亲。如果我们再向前追溯400万年，来到距今5 200万年前，可能就会看到鲸真正的祖先。这是一具化石头骨，来自一种大小近似于狼的物种，学名巴基鲸（Pakicetus）。它比印多霍斯更像鲸，有简化了的牙齿和鲸一样的耳朵。然而，巴基鲸与现代鲸仍旧相去甚远。如果能够在野外看到这种动物，你绝对不会想到它或它的近亲能够带来如此灿烂的进化辐射。随后，一系列化石显示了这一种系对水生环境越来越强的适应性。约5 000万年前出现了一种值得关注的物种，走鲸（Ambulocetus）。它有着变长的头骨、有所退化但仍旧有力的后肢，在肢端仍有蹄，足以表明其祖先为陆生。它的大部分时间可能都是在浅水中度过的，偶尔会到陆地上笨拙地爬行，很像海豹。距今4 700万年前的罗德候鲸（Rodhocetus）则更像是生活在水中的动物。它的鼻孔已经多多少少后移了，头骨也更长了。其脊椎骨上已经有了坚实的突起，能够附着驱动尾部游水所需的肌肉，所以罗德候鲸应该已经是一名出色的游泳者了。然而它仍旧有小小的骨盆和后肢，这些“缺陷”令它还不能完全离开陆地。即便如此，这种生物一生的绝大部分时间都应该是生活在海洋中的。最后，在4 000万年前的地层中，我们发现了龙王鲸（Basilosaurus）和矛齿鲸（Dorudon）——明显一生都在水中度过的哺乳动物，有着更短的脖子和位于头顶的呼吸孔。它们一生都不可能上陆，因为其骨盆和后肢已经退化（15米长的矛齿鲸只有半米多长的后腿）并与骨架的其他部分分离。

从陆生动物到鲸的进化过程相当之快，仅用了1 000万年就完成了绝大部分——比我们与黑猩猩从共同祖先那里分化开来的时间长不了多少。但很显然，后一过程在身体方面需要进化做出的调整要少得多。仍要强调的是，对于海洋生活的适应并不需要进化出全新的特征——一切都只是在旧有特征上的改造。

但这里有一个问题：为什么有些动物会重新回到水中生活？毕竟，几亿年前，它们的祖先历经千辛万苦才来到陆地上并逐渐适应了这里的生活。对于这一反向迁移的原因，我们尚不确知，但也存在几种观点。可能性之一涉及恐龙的灭绝。恐龙当中的沧龙、鱼龙、蛇颈龙都曾是凶猛的海洋霸主。它们不但要与水生哺乳动物竞争食物来源，甚至还可能直接把后者当成自己的食物。随着这些爬行类竞争者的灭绝，鲸的祖先可能发现了这个开放的全新生存环境——远离捕食者，又有享之不尽的丰富食物。海洋向它们张开了怀抱，而这一切诱惑仅在几步突变之外等着它们。