壹 动物法则及其例外

逆转

01 火烈鸟的微笑

02 啃得只剩翅膀

03 性别与大小

01 火烈鸟的微笑

火烈鸟：Flamingo，鹳形目红鹳科红鹳属的一种，又称火鹤、红鹳、红鹤等。

美国野牛的数量从大约6000万减少到将近灭绝，对此，有个外号叫“水牛比尔”的人功不可没。在1867年，凭借着一份为铁路工作人员供应食物的合约，他和他的手下在短短的8个月内杀死了4280头野牛。虽然这是不分青红皂白的大屠杀，但至少牛肉没有浪费，填饱了人的肚子。与此相比，有些人掠夺起自然遗产来更为疯狂：杀掉野牛以后，只割掉舌头（牛舌是一些地区的美食），而留下尸体任其腐烂。

用舌头做美食的事例，在人类贪婪史册上早有记载。罗马皇帝臭名昭著的“纵情狂欢宴”便是最早的实例。歌剧唱段“我可以把希略伽巴路斯的罪行编成哀歌”（吉尔伯特所著歌剧《彭赞斯海盗》中的著名唱段，斯坦利少将用押韵的拉丁语歌词炫耀自己的数学、作曲技能，显示他是有文化的现代军人的典范）所提到的这位年轻放荡的皇帝，就是将堆积如山的火烈鸟的舌头做成一盘盘特色菜，摆在宴席上请人来吃。历史学家苏埃托尼乌斯告诉我们，皇帝维特利乌斯推出过一道大菜，叫作“密涅瓦的盾牌”，是用鹦鹉鱼肝、孔雀脑和雉鸡脑、七鳃鳗肠子和火烈鸟的舌头做成的，所有这些原料都是“用巨大的战船，从喀尔巴阡海和西班牙海峡那么远的地方搜掠而来的”。

七鳃鳗和鹦鹉鱼（虽然也不能说完全不美），很少引起人们的同情。但火烈鸟这样名副其实的艳红、优雅的鸟类，激起了上至古罗马诗人下至现代动物保护者的怜悯。诗人马歇尔写过一首尖锐的诗，抨击当时皇帝（公元80年前后）暴殄天物：“红色翅膀将美名赐我，舌头却引来杀身之祸。假若拥有夜莺之巧舌，又何必如此四处闪躲？”

大多数鸟类的舌头尖而薄，就算把一林子鸟的舌头都割下来，也不够皇帝塞牙缝。但是，火烈鸟演化出了一条又大又软的、给它自己带来了灭顶之灾的肉质舌头，这是为什么呢？

火烈鸟的进食模式，在鸟类中是独一无二的，其他极少数脊椎动物也是这种模式。它们喙的内部生长着极其精密的筛状角质层板——工作原理和巨型须鲸类的鲸须板一样。火烈鸟经常被错误描绘成郁郁葱葱的热带岛屿上无忧无虑生活的鸟儿——好像是供人在赌场阳台上一边啜着酒和可乐一边观赏的玩物。事实上，它们的栖息地——浅咸水湖，是世界上最严酷的栖息地之一。极少有生物可以在盐碱沙漠这样不寻常的环境中生存下来，有些侥幸生存的，由于没有竞争对手，蓬勃生长，形成了数目庞大的种群。由于潜在的猎物种类少，数量多，有统一的大小，因此咸水湖促使掠食动物演化出了过滤这种进食模式。大火烈鸟（Phoenicopeterus ruber，人们最熟悉的一种火烈鸟，在动物园、巴哈马群岛和博内尔保护区里很常见）滤食的猎物的大小主要范围在2.5厘米左右——例如小型软体动物、甲壳类和昆虫幼虫。但小火烈鸟（Phoeniconaias minor）的过滤器更加紧密和高效，它们滤食的蓝绿藻和硅藻的直径为0.02～0.1毫米。

1957年，佩内洛普·詹肯（Penelope Jenken）在她的经典文章中记载，火烈鸟让水通过喙内过滤器的方式有两种：一种是来回搅动头部，被动地让水流过；另一种是更常用且更有效的方式（正因为如此，火烈鸟才长了个罗马皇帝们爱吃的大舌头）——用大而有力的舌头泵水，速度可达每秒4次，舌头向后缩形成负压，水和食物就一起流进嘴里，然后，再用舌头把水挤出来，水通过漏网，食物被留在滤网上，舌头上长着许多齿状突起，就把食物从滤网上刮到嘴里了。这和鲸通过须板筛食磷虾是一样的。

诸多关于火烈鸟进食方式的文献，往往突出了独特的过滤器的作用，而忽略了另一个密切相关、同样显著而且长期被伟大的博物学家赞赏的生理特点：火烈鸟是把头倒过来进食的。它们站在浅水处，低头直至脚面，巧妙地通过伸缩脖子来调整头部的姿势。这样的动作自然让头顶倒了过来，因此传统意义上的上下喙在进食时的实际作用也就颠倒了过来。解剖学上的上喙在底下，并起到了下喙的作用，而解剖学上的下喙到了上面，就像其他鸟的上喙一样。

通过这奇特的倒转，我们终于切入了这篇文章的主题：这种不同寻常的行为有没有导致任何形态上的变异呢？如果有的话，是什么，又是什么样的呢？达尔文的理论预测：形式应遵循功能，以适应特定的生存方式（这是关于适应当前环境的一种阐述，不是关于普遍的进展或全球性的演化方向）。总之，我们很可能会猜测：火烈鸟的上喙，既然起到了下喙的作用，将演变成近似一般鸟的下颌的模样（反之亦然，解剖学上的下喙是功能上的上喙）。这样的变异发生了吗？

自然界里有大量稀奇古怪的、既无规律又无法进行预测的事物。但是在火烈鸟的例子里，解剖学上的功能和实际功能刚好是倒过来的，很明显可以预测：如果动物的实际行为和形态冲突，那么它的身体会做出相应的变异。

一开始先别武断地下结论，让我们离开一小会儿，看一下这张图。如果看上去跟你熟悉的天鹅有些异样，那恭喜你——你的感觉很灵敏，不过我先卖个关子，请顺着我的思路读下去。

图上有一只喜笑颜开的长颈“天鹅”。但是注意看细节就会发现，这种动物其实是自然界不存在的：喙的开口在眼睛上方，翅膀和尾羽上竖，而且没有脚。现在我把包袱抖出来：这张图实际上是把奥杜邦（J. J. Audubon）的经典手绘画册《北美野鸟图谱》中的火烈鸟画像颠倒过来，然后去掉了脚。

从快乐的天鹅到傲慢的火烈鸟——这一戏剧性的转变很容易让人联想到心理学读物里的错觉图（年轻女士倒过来看变成了老态龙钟的妇人），好像是作者在故意开玩笑。实际上，过去任何一幅火烈鸟的图倒过来看都是一副兴高采烈的表情，我翻阅史料，发现古代的画师们都注意到了这一点并且画得很准确。火烈鸟的上下喙经过演化，形态已经完全颠倒，所以把它们的喙倒过来看，除了开口位置偏高以外，几乎和天鹅的喙没什么区别。

这种形态上的变异非常引人注目。首先，注意火烈鸟喙奇怪的弯度：喙直直地从头部长出来，然后在一半处突然垂直下弯，这样下喙就形成了一个槽。有些地区的人们把火烈鸟叫作“海骆驼”，不是把弯曲的喙比作驼峰，而是比作骆驼向下弯的鼻子，并且以貌取“人”，认为这两种动物都有“傲慢”的特质（我对动物的“相貌”有一些偶然的心得，参见《熊猫的拇指》第9篇关于米老鼠的部分）。好在倒过来看，桀骜不驯的火烈鸟就变成喜笑颜开的天鹅了。

天鹅的神秘微笑——仔细看看，是天鹅吗？

奥杜邦所绘，著名的《北美野鸟图谱》中“火烈鸟”的原画

火烈鸟的喙可不仅仅是从中间拐了个弯这么简单——喙的形状和功能非常相称。首先，上下喙的相对大小改变，刚好弥补了形状上的不足。上喙薄而浅，下喙大而深。其次，大多数鸟类的上喙不动下喙动，而火烈鸟的下喙不一样，下喙两侧的枝骨不仅牢牢地长在头骨上，而且两根枝骨中间相连，所以下喙非常坚硬，更多的是提供了一个槽的作用，让舌头在里面来回泵水，而不是主动开合。第三，大多数种类的火烈鸟把喙合拢的时候，上喙边缘可以嵌到下喙里面，而不是像一般鸟类的下喙嵌到上喙里面。

形状的变异相辅相成，听起来十分可信，但是，演化的拼图还少了一块：上下喙的活动也倒过来了吗？这是自从古希腊的曼尼普斯（约公元前3世纪）的第一份观察记录以来，一直存在的一个问题。

大多数鸟、哺乳动物（包括人）的上颌和头骨是牢固地焊接在一起的；要完成咬、嚼、喊的动作，靠的是下颌的上下运动。如果火烈鸟的上喙形态上和功能上已经变成了下颌，那么可以猜测，火烈鸟进食的时候，活动的是上喙，而不是下喙。

这个问题遗留了2000年没有解决，曾被视为是一座不可逾越的高峰。尽管如此，我还是要感谢伟大的、头脑清醒的科学家们——他们来自各种文化背景，历经各种理论和实践的洗礼，在生物学史上留下了印记。

18世纪，博物学大师乔治·布封（Georges Buffon）在文章里称赞火烈鸟鲜艳的色彩，同时对它们喙的形状表示出了更大的兴趣：“这种鸟的显著特征不仅是颜色鲜红，而且喙的形状独一无二。上喙一半水平一半弯曲，下喙厚而结实，像是一把大勺子。”一言以蔽之（布封的原文是简短优美的法语）:“美丽的体形，奇特的形态。”然后，布封回顾了曼尼普斯的问题，提出研究火烈鸟的“第一要素”是了解它们是否上喙活动，下喙不动。

伟大的英国博物学家纳希米阿·格鲁（Nehemiah Grew，最早由于研究植物显微组织而出名）在1681年写的《英国皇家博物馆》一书（皇家博物馆和格雷欣大学保存的珍禽异兽的名录和描述，附有肠胃解剖图）中提供了第一份完整明白的记录。书中写到，他碰到过一只落单的火烈鸟（见插图）, “最奇特的，要数它的喙了”。格鲁怀疑，上喙更适合运动，主动接近下喙，而下喙处于被动地位。

纳希米阿·格鲁1681年绘制的火烈鸟，当时是作为“火烈鸟上喙活动”假说的插图。把这幅图也倒过来试试看。（出自格鲁1681年所著《英国皇家博物馆》）一书，翻印自《自然史》

直到1957年，詹肯发表了一篇详尽的论文，用有力的数据支持了曼尼普斯、格鲁、布封的猜测和正确判断，这个问题才被解决。实际上，火烈鸟和其他很多种鸟类的上下喙之间都演化出了一种球窝关节。因此，它们的喙非常灵活，无论是上喙还是下喙都可以开合，只是在进食的时候，通常是上喙活动而下喙静止——就像大博物学家们预测

“火烈鸟特色的进食方式”——头倒过来舀水

朝天水母。注意看伞盖是凹陷的，肌肉环在上面。实际上，这幅图画倒了，在自然界中看到的朝天水母一般是触手向上、伞盖向下的。翻印自《自然史》，原图是梅尔1910年所绘的那样。

火烈鸟的上下喙完全是长反掉了——形状逆转，大小互换，嵌合方式相反，根部相连，运动方式颠倒——行为导致了形态上的变异。“颠倒生物”适应极端环境的例子增强了达尔文演化论的说服力。

火烈鸟的例子是“只此一家，别无分店”，还是具有普遍性呢？世上还有其他的“颠倒生物”吗？想一想西印度洋浅海区的朝天水母（Cassiopea xamachana）（这个名称既非正统又很俗，是为了缅怀被赶到牙买加的北美洲土著居民）。

朝天水母在很多方面都跟别的水母不同。它既没有中央口盘，也没有口盘外缘的缘触手。取而代之的是从粗壮的“伞柄”延伸出来的数条多肉、复杂枝状的“口触手”（因为每个触手都长有一个独立的口），而且伞柄和伞状体连接的方式也跟一般水母不一样（见插图：梅尔1910年专著《不可思议的生物》，是从珍贵的石版画拓印出来的）。口触手里面长满了共生藻类（可能是因为藻类进行光合作用需要更大的表面积，所以水母演化出了枝状的触手，为它的共生伙伴谋利）。每条口触手都长有大约40个口囊，这些中空的口囊通向消化道和含有刺丝囊细胞的消化袋。当猎物（多为细小的甲壳纲动物）靠近时，口囊喷出含有刺丝囊细胞的一条黏液，然后将黏液和动弹不得的猎物一起拉进口触手上的口囊里面（“口触手上的口囊”这样的表达实在是多余，不止你们觉得好笑，我自己也觉得好笑，就好像“肉汤的汤”“电流的电”一样，谁叫我一开始发明了“口触手”这种名词呢）。

朝天水母奇特的结构是和它不循规蹈矩的生存方式相一致的。一般的水母像是良家妇女，“腿”规规矩矩地藏在“裙子”下面，而朝天水母四脚朝天地在浅池塘和海边晒日光浴，用伞状体把自己固定在水底的沉积物上，触手在上面摆动，等甲壳纲生物自己送上门。托尔图加岛（位于加勒比海）杰弗逊港的水手们把附在码头上一排一排的朝天水母叫作“慕斯蛋糕”（水母会蜇伤人，海员们一朝被蛇咬，十年怕井绳，经常起些奇怪的名字来提醒自己。不过，我怀疑他们是否真的是这么叫的，至少珀金斯在1908年写的朝天水母解剖学文章里，并没有提到）。

朝天水母的伞和火烈鸟的喙一样，都是为了适应倒过来的生存方式。一般水母伞都是光滑的凸面，符合流体动力学原理。但是朝天水母伞的外表面明显向内凹，就像一个吸盘。还有一处变异是：大多数水母收缩伞边缘的环状肌进行划水，而朝天水母伞有一大一小两圈环状肌，小圈加强了凹面的吸力，形成了一个有力的吸盘，可以稳稳地将水母吸在水底的砂石上。

朝天水母为了适应不寻常的颠倒生活，又产生了第二处令人惊奇的变化。大多数水母在水中移动都是靠收缩伞盖边缘的肌肉环，这些肌肉环形成同心圆。而在朝天水母身上，这些肌肉环中的一个变得尤为强壮，形成了吸盘的边缘。在吸盘和这圈肌肉环的共同作用下，朝天水母得以稳稳地“倒立”起来。（朝天水母其实还是可以“正”过来游的，只是游得很无力、很勉强罢了。只要把它的吸盘从水底拔起来，它会伞朝上、无精打采地游几下，然后再找个地方吸上去。）有一些科学家提出，内外圈环状肌的交替节律收缩不仅可以让水母吸得更牢，不被水流冲走，而且可以将猎物顺着水流推到水母的口腕边。但是这些合理的假想没有得到证实。

火烈鸟和朝天水母这两种形态和演化史相差极大的“颠倒生物”说明了同一个道理：为了适应生存方式，动物的身体结构会发生变异。火烈鸟的上颌在大小、形状、动作方式上的显著变化，看起来和用起来都跟大多数鸟类的下颌一样。朝天水母的伞盖由凸变凹，却成了一个更好用的底部。

在本来只有一两种畸变生物能生存的严酷环境里，生存动力促使其余的生物也改变原来的身体结构。这的确是一股强大的动力，但是不能因此下结论说环境的力量无穷大，大到可以使每一种生物都变成理论上最完美的形式。自然选择是一个历史过程，只能采用可利用的资源来进行，适应环境的生物并非完美无缺，而是各有各的适应门道（包括很多歪门邪道）：朝天水母牺牲了一部分游泳能力用来抓住砂石；火烈鸟的喙向下弯曲，在咸水湖觅食不成问题，却失去了品尝其他美味的机会。这些都显示出：形形色色的生物都是从不适应到适应演化而来的，不是一个天才建筑师从虚无中创造出来的。

19世纪早期，当演化论还是一种新兴理论正在自我充实、发展支柱理论的时候，出现了两派科学家，展开了一场有趣的辩论（但随即被世人遗忘了），最后还是达尔文出面解决了争端。两派都同意形态和功能要统一，不过在谁先谁后的问题上产生了分歧：当时法国著名的博物学家若弗鲁瓦（Etienne Geoffroy Saint-Hilaire）说，首先形态要变，然后才能产生相应的功能。而以拉马克（Jean Baptiste Lamarck）为代表的功能主义者坚持说，一定是生物被迫在一种不同的环境中生存，受到一种所谓压力的驱动，最后才产生形态变异。

这种“压力说”又引发了另一场更著名、更被世人怀念但不那么重要的辩论。拉马克提出，生物体为了适应环境的需要，会变异出以往没有的形态，而且能把变异的结果传给下一代，即常见的术语“用进废退，获得性状遗传”。而达尔文说，环境并不直接使生物产生变异。自然选择的过程是：在同种环境下，生物产生不同的变异，有些变异了的生物更能适应环境，幸运地生存了下来，留下了更多后代。

成王败寇。自从达尔文赢得了这场“环境如何影响生物体”的辩论，拉马克的光芒就被掩盖了，他的正确理论也被视而不见。不管历史学家怎么翻案，拉马克还是被世人当作反面教材来批驳。

在前一场与结构主义者的辩论中，拉马克所持的“功能决定形态”观点还是对的（达尔文也是持相同的观点），只是在环境怎么让生物产生变异这一点上，拉马克弄错了。相比之下，若弗鲁瓦的“结构论”完全不能自圆其说：如果生物先是根据一种未知的“变形规律”而变异身体结构，然后找到了一种最适合生存的环境，那怎么确保正好能找到适合的呢？有些基本或者一般的变异——比如体形长得比较大——可能是一种优势，帮助生物体夺得不少资源，从而使动物长得越来越大。但是像火烈鸟喙和朝天水母伞这么复杂、与众不同的器官，在最初发生变异的时候，没有什么环境与其相适应——假设一只火烈鸟的祖先，喙比它的同类长得弯了一点点，因为弯得不够，根本不好使，不一定能捕到更多的食物，让它觉得“还是别把头倒过来了吧”从而停止了变异的脚步。或者，一只朝天水母的祖先某一天搭错了神经，倒过来想抓住砂石，可惜小圈的环状肌还没有长好，抓不住，只好作罢。

今天，几乎所有演化论者都不否认，拉马克的功能主义解释自有其简洁精彩之处（达尔文也支持功能主义，但通常所有的风头都被达尔文占了）。虽然我很尊敬达尔文，我还是要为拉马克辩解一下，“功能决定形态”这条基本原则首先是拉马克提出来的，是他的著作《动物学的哲学》（Philosophie Zoologique）的中心主题，不是一时兴起做的脚注，也不是达尔文的贡献。拉马克明白他说的是什么，而且知道为什么要说。他很清楚：行为的变异先于形态的变异。一个生物体的形态原先是适应它的旧环境的，当进入一个新的环境后，旧形态与实际功能之间产生了矛盾，刺激它发生改变（在拉马克看来是努力改变、用进废退、性状遗传，而达尔文解释为自然选择）。拉马克写道：

动物的生活习性和生存模式不是由它的身体或身体的某部分限定的，相反，是生活习性和生存模式渐渐地让动物的身体或身体的一部分成形。

拉马克做出这样的结论，并没有以火烈鸟或朝天水母的例子做事实根据，但是他的结论本身是很有说服力的——如果火烈鸟不是因为需要适应严酷的生存环境才长了一个弯曲的喙，那是因为什么呢？为了给这一结论找到证据，我们必须在适应过程开始的阶段就按下快门——找出一种行为发生改变，而形态没变的“颠倒生物”。

有几种倒立鲶科（Mochokidae）的非洲鲶鱼是肚子朝上游泳的，行为已经从根本上改变，但是形态基本没变（原因已查明，倒过来游的原因是它们要吃水草背面的藻类）。但有一些种类的倒游鲶鱼，例如黑腹歧须（俗称的“倒吊鼠”）腹部和背部的保护色是颠倒的。普通鱼类肚皮是白的，捕食者从下往上看，水面很亮，看不见白肚皮；水面上的鸟类捕食者从上往下看，水底是黑的，鱼类黑色的背部也不是很明显。而黑腹歧须生理上的腹部是黑色，而背部是白色。这样，倒过来游的时候，白色就朝下了。除了颜色外，大多数倒游鲶鱼的体形、体积、鳍的位置都跟“正游鲶鱼”一样。看来，是行为变异导致了颜色变异，对于形态变异，我们拭目以待。

读者可能会认可我的结论，但还是觉得这三种动物的例子无关紧要或者不具代表性。火烈鸟是挺招人喜欢的，人身体上要是长个吸盘也蛮好玩的，水族缸里养一条“倒吊鼠”肯定吸引眼球，但是，“颠倒生物”在自然史上又占多大比重呢？我举的例子都是一些种类演化完成的产物，一般动物如果颠倒过来生活，又能产生多少基本变异呢？

过去，“颠倒生物”曾经使得人们对脊椎动物起源的一种主宰性的假说——“翻身虫假说”（Worm that turned theory）非常关注（这种假说几乎是完全错误的，从来就没有被大多数人认可过，但还是主宰了将近一个世纪）。这个假说来源于这样的观察：环节动物和节肢动物（有节的无脊椎动物中最复杂的两种）具有腹神经节。以蚯蚓为例，口部在神经节以下，靠近腹部一侧，肠道在神经节上方，比较靠近背，食道穿过神经节把口和肠道连接起来。相反，脊椎动物的主要神经——脊神经在背部，而消化道和口腔，都在腹部一侧。观察本身没错，但具有讽刺意味的是，结构论者东拉西扯，凭想象“推导”出脊椎动物和无脊椎动物之间的关系。结构论者领军人物若弗鲁瓦注意到，环节动物翻个身，腹神经反过来变成了“脊神经”，而肠道在它的下方，就比较接近一只趴着的脊椎动物了，因此他推测，脊椎动物就是由“翻了身的虫”变来的。这个假说有个很明显的纰漏——如果环节动物的口长在背部，它怎么吃东西呢？若弗鲁瓦提出另外一种牵强附会的解释：虫原来的口和食道完全消失，从新的地方长出脊椎动物那样的口（在脊神经下方），直通肠道。这个解释拆东墙补西墙，所以又引发了新的问题——“翻身虫”既不像有脊索或腮裂的脊椎动物，也不像环节动物。而且脊椎和无脊椎动物的胚胎发育方式基本上是背道而驰的。所以，“翻身虫”不可能是一种中间动物。

若弗鲁瓦还说，昆虫的外骨骼和脊椎动物的脊椎骨实际上是同一构造，也就是说，昆虫是生活在自己的脊椎骨里。下一条推论更是叫人目瞪口呆：昆虫的腿相当于脊椎动物的肋骨。他把“翻身虫”和脊椎动物做比较，仅仅是为他“万物都出自同一设计师之手”的理论找靠背，而不是为了推动演化论的发展。

若弗鲁瓦没有对结构论假说作更深一步的探索。如果换作拉马克，则会想到“翻身虫”不适应新环境，从而改变身体构造，若弗鲁瓦却没有想过。相反，他进一步为自己辩解，说腹部、背部都是人类发明出来的鸡毛蒜皮似的词汇，和生物结构无关，是某种复杂未知的“结构规律”导致了生物形态上的变异。

今天，我们全盘否定了若弗鲁瓦的猜测和他对形态与功能的研究。“颠倒生物”更加证实了拉马克的说法：形态上的重要变异是行为变异的结果，不是原因。“行为举止造就一个人”，这是牛津大学14世纪的一条校训，貌似历史的真理。

02啃得只剩翅膀

20世纪科学的常规散文一般干瘪无趣，而维多利亚时代前辈的作品活色生香，充满了“家里桌上的姜饼、柜子里的古玩”之类有情趣的细节。请看霍华德（L. O. Howard）1886年出版的《螳螂观察手记》里面一段 “性与死亡”的描写，很长但很有看头：

“几天后，我给一位朋友买了只公的大刀螳螂，与宠物母螳螂做伴。刚把它们放在同一个罐子里，公螳螂就警觉起来，想要逃跑，但母螳螂只用几分钟就把他抓住了。她先咬掉他的左前脚，然后是小腿，再是大腿，接下来啃掉了他的左眼。直到现在公螳螂才意识到他身边有只可以帮他传宗接代的异性，开始徒劳地做出交配举动。母螳螂又吃掉了他的右前脚，然后把整个头都切下来吃掉，接着啃他的胸肉。在胸吃得只剩下3毫米的时候，她停下来休息。这时公螳螂还在试图进入她的产卵瓣。这一次他成功了，她心甘情愿地打开了产卵瓣，他们俩合二为一了。在接下来的4小时里，她一动不动，而公螳螂的残肢偶尔动一下，似乎还活了3个小时。第二天早上，母螳螂已经把她的配偶啃干净了——只剩翅膀。”

引用这段文字，不仅是因为风格很吸引人，这是我知道的第一件而且也是很经典的大自然奇趣事件。我们都听说过，有些动物一大半身体没有了还能活，但是它们仅仅是苟延残喘，不会比活着的时候更厉害的。俗话“像无头苍蝇一样乱窜”说的正是生理上的残缺带来行动上的不便。但是公螳螂在被残暴的配偶断头之后，不仅成功地完成了交配，而且比没断头的时候交配时间更持久。

老毛病又犯了——我想讨论一下这个古怪事件背后的深层含义——又要扯到达尔文了，不过读者放心，我会言归正传回到螳螂的问题上来，并且还要大谈特谈所谓“性食同类”（sexual cannibalism）的问题。

达尔文的《人类的由来》是受到误解最多的一本书。有很多人猜测，达尔文只是想把人类演化的一些事例强行纳入他的演化论体系中。但是，在达尔文1871年出版这本书的时代，除了尼安德特人（和现代人类是平行关系，不是我们的祖先或所谓的“中间物种”）的化石之外，再没有人类演化的佐证。直到1890年后，才有新的人类化石出土。《人类的由来》说的是人类和高等灵长类在生理上存在密切联系，两者很可能是从同一祖先演化而来。不过，达尔文不喜欢假设，也没有写过纯理论著作。《物种起源》只是列举了很多例子，引出一个有力的结论。虽然达尔文渴望将演化论用于解释人类起源（他称为“攻占最高的堡垒”），他也不会在书里干巴巴地讲大道理。

解读《人类的由来》的关键是理解它的写作背景——本来它不是独立的一本书，而是一本两卷的大部头《人类的由来及性别选择》的前言部分。达尔文喜欢用很多实例来给主题思想锦上添花，所以读者读这本书的时候经常“只见树叶，不见森林”。这本书大部分篇章是具体难题具体解答，只有很少一部分是理论的精髓。例如，“珊瑚礁篇”是推断现存事物的历史成因；“兰花篇”是讲生物怎么利用现有的资源适应环境的，尽管适应得不够完美；“虫子篇”是关于渐变到质变的过程。达尔文对细节很着迷，所以他的书告诉你的比你想知道的还要多——昆虫怎么给兰花授精，爬虫怎么把东西搬进巢穴，等等——读的时候一不留神就忽略了主题论点和构成他理论大厦的那些闪光思想。

到了1871年（《物种起源》问世的12年后），达尔文赢了拉马克，演化论已经代替用进废退论和结构论，被大部分人所接受，人们相信达尔文所说的“善良的心和灵活的头脑都是演化的产物”。这时候达尔文需要解决的问题是：演化是如何进行的，我们居住的世界是怎样的，还有我们怎么了解世界。《人类的由来》就是为这样一些问题写的前言，达尔文在其中传达了这样的重要信息：美与和谐都是自然选择的“副产品”，生物体争夺有限的资源来进行繁殖——饱暖思淫欲，既然没有谁能长生不老，就得延续香火——就这个道理，没有什么总规律来规定一种生物或者生态系统是好是坏，也没有一个全知全能的能工巧匠在冥冥之中操控这一切——苍茫大地，万物自生自灭。

怎么知道是自然选择而不是其他规律主导演化进程的呢？达尔文的回答很机智，但也很矛盾，经常受到误解——他说，看上去顺眼的解释，不一定是对的——以前的大多数演化理论（包括创造论）都认为生物是向“最优”“完美”的方向演化，因此鸟类才有了“天造地设”的流线体型和比机翼还符合空气动力学的翅膀。但达尔文并不特别考虑“完美”这一因素，他寻找到的证据表明：成功留下更多后代的生物个体并不完美，因此演化是基于生物变异和自然选择，而不是另外某种机制决定了演化的轨迹。

在达尔文眼里，很多生物牺牲了一部分“最优”或“完美”的形态和功能，来确保繁殖数量上的优势（它们并不在意几千万年后本物种是否还存在）。例如，孔雀的尾羽和麋鹿的角都过于烦琐不方便行动，显然对它们的生存没有什么好处，但是能吸引雌性进行交配。这个世界里还有很多奇特、匪夷所思的生物形态和动物行为，除了赢得交配权以外别无他用。在其他理论家眼里，世上的生物都是朝着“最优”的方向发展，绝对不会为了自己传宗接代而断绝子孙后代的发展优势。

自然选择、适者生存的一般道理是不足以解释孔雀尾羽之类变异的。所以达尔文意识到，还有一个与自然选择并驾齐驱的选择过程——“性选择”。具体说来，就是雄性之间的争斗和雌性选择与何种雄性交配。前者使雄性产生了一些杀伤性武器或炫耀性的装饰物，后者使这些武器或装饰更加精巧复杂、吸引雌性注意力并且容易被接受。夜莺唱歌并不是唱给人类听导致暴露自己用的。

然后，人类进入了这一过程。为什么达尔文要用《人类的由来》作前言，为性选择理论“抛砖引玉”呢？原因是达尔文喜欢解答各种自然之谜，并且喜欢用这些谜题的答案来为他的长远目标做落脚点——《人类的由来》的落脚点是不同人种之间的差异，不是别人已经反复论证过的人类共性。达尔文写道，我们可以把人类的差异，比如肤色，理解为对居住环境的适应——有几个不同地点（都属于热带）的人类相对独立地演化出了黑皮肤。但是如果把所有微小或者不变的差异（像是鼻子和耳朵的形态、头发的质地）都看作是环境所赐，那就是对自然选择理论画蛇添足、牵强附会了。可惜的是，有些狂热的支持者还是会犯这种画蛇添足的错误。例如一位杰出的演化论者曾经很认真地对我说，斯拉夫语里几乎全是辅音，因为寒冷地区的人天冷不太张口说话；而夏威夷语里大多是元音，因为那里的居民喜欢大口呼吸新鲜的海风来洗肺。如果不用一般意义上的自然选择来解释，这些微妙而又普遍的人种间差异又是怎么来的呢？

达尔文猜测，不同的美的标准是相隔很远的不同人群相对独立地演化出来的，其间的理由千奇百怪。鼻子上的弯啊，细腿啊，头发上的卷啊……是由性别选择积累和强化的。偶然拥有这些特征的人更容易受异性青睐。

《人类的由来》开头用了250页的篇幅，只是为一段关于人种差异的奇谈怪论做铺垫：

“事到如今，再怎么思考产生人种差异的原因，都百思不得其解。最后一根稻草，我称之为性选择，看来对人类和很多动物起到过重要作用……为了弄清楚这个问题，我觉得有必要回过头来，在动物王国里找答案。”

接下来，达尔文抓住了实质内容，用了两倍的篇幅——500页，来详细地写性选择在群体间的作用。在最后三段里，他把人种差异问题归结于性选择，为前面的奇谈怪论找到了答案。

有的人会误解达尔文的观点，把自然选择和性选择看成是矛盾的。性选择是对于生物争夺交配权最合理的解释，弥补了自然选择的不足（自然选择的一些例子，用创造论的“最优设计”理论也能解释得通）。只有看到生物牺牲了一部分身体功能换取繁殖优势的时候，人们才意识到，繁殖优势可能比任何其他优势更能主宰生物的进化方向，因而更加相信达尔文的观点。

现在我们回到螳螂吃螳螂的话题上来。对生命有着深刻理解的奥登（W.H. Auden）曾经写道，爱与死是文学中唯一值得重视的话题。爱与死也是达尔文关注的话题，他用为数不多的例子就做出了“性选择”的假说。但是，对于常见的科普文章里关于螳螂性食同类现象的廉价道理，我却要打个问号。我不会因为这个话题难懂就绕过不讲，我可能会舍近求远，旁敲侧击，但是不会走入岔路、远离真理（在此造成一些读者阅读上的困难，我深表忏悔）。因为世界不是三言两语就能说清的，强行要把所有科学道理都写得言简意赅，只能像某些教科书那样给读者造成误解。

想一下，没有什么比连命都不要、放弃下一次交配权更荒谬的了——除非公螳螂执意要做一锤子买卖，或者，除非舍生取义之时的“珍贵体液”（《奇爱博士》经典词汇）能更好地滋养“刽子手爱人”体内的受精卵。而实际上，躯体在达尔文看来，只是负担。承载着繁衍下一代任务的是精子里的DNA。在一个以延续基因为目标的混沌世界里，“性食同类”现象并非独一无二。

最近的一期《美国博物学家》（American Naturalist，美国三本演化论核心刊物之一）主打文章“性食同类与自然选择”三位作者巴斯柯克（R.E. Buskirk）、佛里希（C. Frohlich）和罗斯（K. G. Ross）建立了一个数学模型说明，当雄性处在繁殖劣势，或者他的身体能够带给雌性营养，有利于养育后代，雄性就会心甘情愿地为雌性舍身。这个模型看上去挺有道理的，但是事实上，雄性是“主动请死”吗？如果像本文开头那样，雄螳螂迫不及待地要逃跑，不情愿地被残暴的母螳螂抓住吃掉，我们还能说性别选择导致雄性主动献身吗？我先不抖包袱，看具体例子：

三位作者写道，性食同类在自然界中虽不是绝无仅有，但绝没有其他同类相残那么普遍（见《自达尔文以来》第10篇和《熊猫的拇指》第6篇兄弟相争、母子相食的例子）。目前只知道节肢动物（昆虫和蜘蛛，以及它们的近亲）等30种动物的雌性会吃掉雄性，在蜘蛛中，雌性吃雄性的比例可能更大点。作者举了这样3个例子：

1．雌性欧洲螳螂（Mantis religiosa）及它的表亲们会攻击任何比它体型小的移动物体。由于雄性昆虫一般比雌性昆虫体型小，交配又需要身体靠近，所以很多雄性成了首要目标。若德（K. Roeder）在他1935年的论文中写道：“不管交配前还是交配后，残暴的母螳螂都有杀死并吃掉公螳螂的倾向……就像吃其他昆虫一样。”

因此，公螳螂总是小心翼翼地接近母螳螂，就好像豪猪之间互相保持距离：爬得很慢，试图躲过母螳螂的余光，如果母螳螂稍一转头，他就“定格”不动——螳螂不会注意静止的东西。若德写道：“母螳螂一留神，公螳螂就保持某个姿势站着，有时候是抬起一条腿，有时候是其他好笑的姿势。”公螳螂就像在玩小孩子“红灯停，绿灯行”的游戏，对手埋头数数，就迅速接近，对手一回头，就赶紧保持一个静止姿势（只是被发现的代价不是退回起点线，而是死亡）。当公螳螂爬到母螳螂身后一定距离时，就拼命一跳，跳到母螳螂背上。如果失败，就离“只剩一对翅膀” 不远了；如果成功，则如同达尔文所说“止于至善”——他的生命将在下一代身上延续。交配后，它立即逃之夭夭。

公螳螂第一没有主动寻死，第二已经尽了最大努力逃跑，但往往不能成功。所以，螳螂性食同类的原因并不是雄性主动殉情，而仅仅是断了头的雄性比活蹦乱跳的雄性交配时间更为持久。若德还找到了这种现象的神经学解释：昆虫大部分行为都是受最后一节腹节神经（靠近尾部）控制，而不受意识控制，所以不像人类行为那么有可变性（如果蚂蚁像我们一样有个性，蚂蚁种族的工作效率恐怕要低下得多了）。通常情况下，活着的公螳螂的行为受到食管下神经中枢（靠近头）的抑制，所以是不会做持续的机械运动的。当这个抑制中心一消失，剩余的部分便如失控的机器一样停不下来，甚至会试图爬上如铅笔之类形状大小的物体和母螳螂接近。不过，通常它还是能找到母螳螂，迎接死亡，然后就像苏格拉底所说“如入无人之境”。

2．饥饿的雌性黑寡妇蜘蛛也是一种恐怖的进食机器。想要求偶的雄蜘蛛必须有眼观六路、耳听八方的才能。在雌性的网前，雄蜘蛛试探性地拉扯几根丝线。如果雌性进攻，雄性迅速撤离，或者利用它自己的丝荡秋千飞走。如果雌性不回应，雄性则小心地慢慢靠近，有策略地切断几根丝线，断了雌性逃跑或者进攻的路。雄性经常还会扔出一些丝线给雌性作“婚纱”，这些纱是劣质产品，体型较大的雌性轻轻一拉就断，但是她们通常不这么做，这门“婚事”也就这么敲定了。雄性有两根同样的交配器，先插入一根，如果没有受到攻击，则插入第二根。雌性如果这时有食欲，可能会把伴侣当作美餐，但是在被吃时，雄蜘蛛进行了第二轮授精，让自己留下更多的后代。

有两个事实可以证明蜘蛛的性食同类的原因更像是自主选择。第一，雄性在交配后，交配器通常折断并留在雌性体内。雄性因此不能再次交配，而折断的交配器，就像“贞操带”，也能防止再有别的雄性与雌性交配（很多动物都有“贞操带”，各式各样，足以写一篇和达尔文一样大部头的著作）。第二，交配过后，雄性不再警觉。罗斯和史密斯（R. L. Smith）写道：“成功交配的雄性晃晃悠悠地离开雌性身边，这和它们接近时步步为营形成了鲜明的对比。”

3．雌性沙漠蝎子（Paruroctonus mesaensis）十分凶狠，可以吃掉它能发现的所有小东西。“所有小到一定程度的移动物体，一律杀无赦”——波利斯（G. A. Polis）和法利（R. D. Farley）写道。由于雄性蝎子体型较小，成了雌性的一大目标，经常被吃。谁还能跟这种杀人狂式的雌性近身交配呢？这成了一个问题。因此，雄性演化出了一套精细的求偶仪式，能暂时压抑雌性的食欲。

雄性有一套利用螯肢“握”和“搓”东西的技巧，能抓住雌性的螯肢来上一段双人舞——一种程式化、双方同步的“舞蹈”［有点像阿瑟·莫雷（Arthur Murray）式的那些舞蹈］。雄性蝎子不是直接插入交配器，而是在小树杈上丢下一个精子囊，然后拉着雌性的“手”，一点一点地向“终点”靠近，然后打她或者蜇她一下，迅速逃命，如果他运气好，雌性会放过他，转而注意丢下的“战利品”，笑纳入自己囊中。但是，有不到十分之一的概率，雌性会吃了她的舞伴，而精子囊还挂在近处的树杈上，等着做餐后甜点。

以身殉情到底对自然选择有什么好处？难道雄性会主动或被动地为“卵”捐躯么？这三个现象都很好玩，但是我看三位作者的解释，并不能支持达尔文的性别选择理论。相反，倒是为其他的解释提供了依据。

因为没有数据显示雄性的成功率（在自然条件下或在人工控制的实验室条件下）有多高，所以符合逻辑的假设是：如果大多数雄性都是自动放弃求生让雌性吃掉，则“殉情”可以算是选择性状。而如果雄性成功率本来就很低，没有逃脱雌性魔掌的能力，那么“殉情”就不能算是一个选择性状，而是其他性状的副产品。

在螳螂的例子里，我看不出一点“主动请死”的迹象。雄性玩“红灯停绿灯行”，在雌性的眼里和其他移动的猎物没有一点区别。至于为什么断头的雄性交配更持久，我真的不知道。在没有其他证据的情况下，公说公有理，婆说婆有理，怎么说都行——有可能某些行为是先天编码好的；有可能抑制中枢和兴奋中枢很早就演化出来了，后来才演化出了性食同类的繁殖方式；有可能雌性的嗜血也是后来演化出来的；有可能雌雄是协同演化，不是独立演化+主动选择，因为雌性就算再残暴，没有雄性送上门来，也一个巴掌拍不响。特别的是，断了头的雌性也能进行包括产卵在内的一系列繁殖行为。如果到现在还有人坚持雄性是主动把头部（跟繁殖无关的部分）送给雌性吃的，我只能用最简单的生物学常识告诉他：雄性都是头部向前接近雌性的，所以头部只不过是“首当其冲”罢了。

作者对黑寡妇蜘蛛的看法也不太站得住脚。雄蜘蛛在交配前和蝎子一样步步为营，然而交配后就懒懒散散，完全没有逃跑的劲头。这到底是一种正常的生理反应（谁的小弟弟断了还能耀武扬威啊），还是“主动殉情”呢？还有，雄性的重量只有雌性的百分之二，这样一丁点肉，还不够塞牙缝，还谈得上为爱妻补充营养吗？最后，最重要的一点，这样天上掉的馅饼（尽管是迷你的），雌性多长时间吃一次呢？如果一天到晚都有吃，那我会比较相信作者的结论。但是有些研究发现，性食同类的发生频率很低，就算是送上门的，雌性有时候也不吃，有的雄性就守在雌性的网里，一直等到死（大概两星期多一点就死了），雌性也置它们的尸体于不顾。罗斯和史密斯只发现过一例性食同类现象，因此他们写道：“我们只亲眼看过一只雄性在交配过后被配偶吃掉，但是，在雌性的网上发现几只雄性尸体，死因未知。”

蝎子的例子虽然最精彩，却最不能说明雄性是“主动请死”。我读那段“双人舞”的时候，注意到雄性努力在求偶后逃跑，大多数成功了，只有少部分失败了。它们在求偶的全程中表现出的，更多是“怕死”而不是“请死”——求偶前，它们分散雌性的注意力以压制其食欲，求偶后，它们打了就跑，玩任何危险的游戏都是要押上老命做赌注的。

在明显缺乏其他事实论据的情况下，为什么我们日常读到、听到的一些科普资料，都煞有介事地下结论说“性食同类对演化有利”呢？像什么“公螳螂为了延续自己的基因，主动殉情，确保自己能当上爸爸”或者“公螳螂把自己宝贵的身体送给母螳螂作午餐，让自己的宝宝能健康成长”诸如此类。

一厢情愿的看法和事实证据之间有相当大的差距——这是现代演化论面对的一个普遍的争议问题。自然选择只不过是演化论的一条原理，但达尔文的死忠们用这一条原理来套所有难以解释的、动物形态或行为上的奇特现象，这就太急功近利了。

那么，生物为什么不能完全适应目前环境呢？大多数人忽略了一点：历史是一个漫长曲折的过程。生物既不是放在模子里成型的西瓜，也不是弹珠台上受人摆弄的小球；它们形式和功能上的缺陷也反过来影响了自身的演化轨迹，不可能环境一变，生物就摇身一变，变成三头六臂的模样。

演化上的每一步，都像是一步棋，有的有利于进一步的演化，有的却自堵了生路。有些“母大虫”演化得残暴得无以复加，给需要繁殖后代的“妻管严”带来了不必要的苦。有些演化是为了被异性选择这个目的服务（有些毫无目的），却带来了意想不到的结果。公螳螂并不想做无头骑士，雄性黑寡妇蜘蛛也不想在雌性的网里苦苦等待，它们都不是心甘情愿的。而从理论上说，有很多种动物更“需要”性食同类，却没有演化出这一性别选择方式。所以，我们要放宽视角，多问一个为什么，而不是对着少数现象赞叹大自然的鬼斧神工。道理是直的，路是弯的，大自然经常把通向好机会的门堵上，不见得看上去能到哪儿，你就能直直地走到那儿。在同一种环境条件下，其他很多动物的雌性都比雄性小、没有那么残暴，连制止雄性施暴的本领都没有。

在莎士比亚戏剧《皆大欢喜》里面，杰奎斯有一段著名的独白“世界是个大舞台”，把人生看成一出“奇怪多事的历史剧”：世界是个大舞台，男男女女只是演员而已，他们都有登场和退场，在世上扮演着不同角色。我们的世界并不完美，演化并不是一只万能之手。世界是一大堆有缺陷的零件的临时组合，这些零件各有各的背景故事。达尔文不仅是自然选择的信徒，更是大自然聪明的学生，他明白：只有理解这些缺陷和背景，才能真正理解演化。一个没有缺陷的世界是没有过去的世界；一个没有过去的世界在人们眼中，当然有可能是被创造出来的。过去是有意义的，它打破了完美的神话，并且证明每一种生命都是由它的祖先演化而来。尊重过去，才能将现实看个透彻。

后记

就在我对性食同类的论文提出越来越多质疑的时候，我有幸在1984年神经科学年会上听到了一则报告。西德的里斯克（E. Liske）和加州大学圣克鲁兹分校的戴维斯（W. J. Davis）对中国大刀螳螂的求偶行为进行了录像和逐帧分析，没有发现任何一只雌性将配偶断头或吃掉；相反，逐帧分析显示了，雄性一系列复杂的行为使雌性不能马上施暴。雄性行为包括：注视、摇摆触须、慢慢接近、反复弯曲腹部，以及最后一跃而上雌性的背部。里斯克和戴维斯提出，之前的螳螂杀夫，可能是螳螂在人工或实验室环境下，由于不安而出现的反常行为。尽管不能因此说其他的性食同类也是反常行为，我还是更愿意相信：性食同类是一种非常罕见的现象，也正因为如此，才物以稀为贵，让人更有兴趣研究。

我经常坚持说，检验神话最好的方法，就是看它们对流行文化的影响有多深。在1944年的电影《福尔摩斯和蜘蛛女》（Sherlock Holmes and the Spider Woman）中，演员拉斯邦（Rathbone-Bruce）饰演的福尔摩斯揭开一位昆虫学家（真正的杀人犯）的真面目，就是靠识别他谈话中一些细节的错误，例如，犯人把小动物饲养箱叫作“玻璃笼子”，但随后又说“我听说雌性黑寡妇蜘蛛吃雄性”。福尔摩斯立刻指出：“你说你是‘听说’的，但是对任何科学家来说，这只不过是常识。”我迫不及待地想要看下一部侦探电影了。（谁演最新版的《华人侦探陈查理》，有人知道吗？）

03性别与大小

我8岁的时候，在洛克威海滩上收集贝壳。虽然还不知分类学和林奈命名法（双名法）为何物，但我采用“民间科学家”的方法，把战利品按“常见”“少见”和“罕见”分类。我最喜欢的是指甲履螺，虽然它满地都是。我喜欢这种贝壳多变的颜色和形状，小动物在里面一定住得很安全很舒服。这种喜爱没用几年就变成了狂热。当我进入了青春期，我学习了林奈命名法。Crepidula fornicate这样典雅的名字很能激励我的兴趣。由于这个名字是林奈起的，我对这位分类学之父产生了不可抑制的崇拜。

当学到指甲履螺的生活习性时，我感到就像拿到了通向精彩赛事的入场券：自然状况下，它们是一个叠一个的，小的叠在大的上面，通常一叠有十二个之多。上面的小螺无一例外全是雄性，下面忍辱负重的都是雌性。雄螺的交配器比它的身体还长，可以轻易越过几只雄性，与下面的雌性交配。在一个满脑子性的青少年眼中，这一堆螺简直是“集体淫乱”，只是，最顶上的雄性疑似过着“断臂”生活。

一叠指甲履螺，旁边标有性别符号：底下的是雌性，顶上较小的是雄性。中间“I”标记表示性别从雄到雌转换。翻印自《自然史》

不过，指甲履螺这个学名跟性一点关系都没有，这让年轻气盛的我很失望。林奈本人是看着博物馆柜子里的标本给这种螺命的名，他可不知道它们还有叠罗汉的习性。Fornicata的词根fonix在拉丁语里的意思是“拱形”，林奈是用这个词来形容贝壳光滑圆拱形的表面。①

没失望多久，几年后当我学到这种螺的性别知识后，我对它的兴趣死灰复燃，就连它的拉丁名都成了诱惑。指甲履螺天生会转换性别，专业一些说就是“雌雄同体。”小螺一开始都是雄性，长大后变为雌性。中间的螺正处在由雄变雌的过程中。

这个大厦让里面的居民安居乐业。指甲履螺喜欢住在浅海的泥沼中，但是需要附着在一个坚硬的表面上。伊莲·霍格兰德（Elaine Hoagland）写了一篇详尽的论文，是关于指甲履螺性别变化的。她观察到：一只螺（大厦的创建者），一旦吸住一块岩石或者一块旧的贝壳，就开始分泌一些化学物质或者外激素，用来吸引浮游的履螺幼体向水下移动。然后，她在岩石或贝壳构成的海床表面上打了6个地基：3个有其他成年履螺，3个没有。有成体的那三块地吸引了722个幼体，而空地只吸引了232个幼体。然后，大厦的创建者迅速生长，变成雌性，其他从海面上漂下来的幼体降临在它和其他成年履螺的头上，变成雄性。大厦的居民性别构成在一定时间内保持恒定，但慢慢地，雄性长大变成雌性，就可以分泌吸引幼体的物质，所以大厦源源不断有新的雄性居民。大厦会长高，而雌雄比例总是保持协调。

指甲履螺大厦代表了一种奇特的自然现象——性别转换。性别转换可以是双向的，从雄变雌或从雌变雄，都可以。不过履螺只有从雄变雌，这种现象叫作“雄性先熟”，目前在自然界中比“雌性先熟”更常见一点。为什么是这样呢？

这个问题的答案可能会刺伤一些大男子主义者的自尊心。人类经常以自己和其他哺乳动物为参照系，认为雄性强大，雌性弱小，但是在自然界中，我们更多的是看见雄性比雌性体型小；精子小而且数量多（多了就廉价，即使是小动物也能产生很多精子），只由包含着DNA的细胞核和一条尾巴构成；卵子体积大，除了细胞核几乎全是细胞质，里面含有很多线粒体（能量工厂），以及其他有利于合子发育成胚胎的物质。此外，卵子是胚胎的第一营养来源。最后，雌性通常担负着养育后代的任务，例如孵化、守护。因此，理论上说，大多数动物的雌性都比雄性体型大。

实际上，当雄性要依靠更大的体型获得与雌性的交配权时，雌性的体型优势就被雄性压倒了。长这么大个头完全是浪费种族优势，但是增加了个体繁殖优势。

赢得交配权的竞争一般需要一定的智力，比如，打一套复杂的组合拳，跳一个漂亮的舞，等等。因此，我们通常在具有真正“大脑”的高等动物里寻找不寻常的、由雌变雄的、体型较大的个体。智力和动物复杂程度是成正比的，这也许解释了为什么自然界有这么多雌雄同体的动物，但唯独脊椎动物产生了雄性先熟现象。同理，在一些鱼类（有脊椎的鱼）中，雄性需要争夺交配权，使得一些雌性转换成雄性。道格拉斯·沙皮罗（Douglas Y. Shapiro）研究了长棘花（Antias squamipinnis，俗称红鱼、海金鱼，是一种热带浅海珊瑚礁里的鱼，有稳定的家族结构，总是8条雌鱼跟1条雄鱼）的性别转换问题。雄性为了保护自己的家族，会和其他的雄鱼打斗。如果雄鱼不在了，8条中的1条雌鱼就会变成雄鱼。性别转换包括一系列形态上的变化：颜色变得更鲜艳，背鳍和尾鳍变得更长更复杂，以及体型变大。

但无脊椎动物不一样。无论是雌性大雄性小的蜘蛛和螳螂，还是由较小雄性变为较大雌性的指甲履螺的例子，都暗示雌性更有优势，但是这其中的原因尚待查明。如果能找出一种理想的“双向变化”生物，既能从小变大、从雄变雌，又能从大变小、从雌变雄，也许我们就能了解事实真相了。这似乎不可能，几乎没有一种生物是由大变小的。1935年关于指甲履螺的一篇论文指出：人工可以加速或减缓指甲履螺的性别转换进程，但是不可能逆转这个过程。

不过，大自然母亲又来帮我们排疑解惑了——这种理想中的“双向生物”出现了，是一种植物——植物也是生物，不幸被我忽略掉了（我之前怎么只考虑到动物啊？真是无知、悲惨的糟老头子啊）。植物可以因为很多种原因缩小体积而不会死。马上要举的例子是北美洲东部森林里一种吸引人的常见植物：三叶天南星（Arisaema triphyllum），俗名又叫“坑里的杰克”（jack-in-the-pulpit, jack这里指花蕊，又是西方儿歌“杰克吉尔上山来，两人一起把水抬；杰克跌倒摔破头，吉尔跟着滚下来”里“男孩”的代名词，“吉尔”指女孩，pulpit指花瓣）。我高中英语绝对不及格，至今不知道它的复数形式是应该jacks-in-the-pulpit（几个杰克一个坑）呢，还是jack-in-the-pulpits （一个杰克几个坑）好，就像什么mothers-in-law, attorneys-general 之类语法考试常见的文字陷阱一样。我的同事大卫·波利坎斯基（David Policansky）在《美国科学院院报》1981年发表的论文里无视语法规则，全部用单数（就像sheep的单复数同形），而我在以往的文章里单复数用得鱼龙混杂，造成了“杰克”和“坑”混战的局面，有读者来信说干脆jacks-in-the-pulpits好了，哎呀，我本来就喜欢多挖点坑的，怎么就这么笨没想到呢。

大多数的花既有雄蕊又有雌蕊，但是三叶天南星的花蕊只能是雄性（花粉囊）和雌性（柱头和子房）当中的一种。小一点的、只有一片叶子的植株是雄性；大一点的、有两片叶子的是雌性。波利坎斯基在马萨诸塞州康克城附近的伊斯塔布鲁克森林里进行了为期三年的研究，标注并且记录了2038株三叶天南星的生长。其中1224株雄性，平均高度336毫米，814株雌性平均高度411毫米。

由这个“性别体积平均数”模型可以推测：当体积变大有利于雌性时，雄性应该会变成雌性。雄性无论大小，都能产生很多花粉，所以体积大的雄花并没有优势。而雌性体积变大有利于接受空气中的花粉，柱头和子房变大、营养增多容易产生更多种子，所以体积对雌性来说，是至关重要的。波利坎斯基计算了花粉和种子数量的增加，做出假设：三叶天南星的性别转换点是398毫米。后来他发现，在自然界中（或者至少在康克城），性别转换的分水岭是380毫米——和他的假设基本一致。高度在380毫米以下的雄性居多，以上雌性居多。

后来他又证实了雄性植株会自然成长成雌性，而雌性植株在一些非常规环境下会变小、转为雄性，这是他观察的关键之处。有三个原因：植株被吃掉一部分；植株的阳光被挡住了因而生长受到阻碍；雌花在上一个季度已经产生了过量的种子，为了不和种子争夺养料，雌性植株会变小。“吉尔跌倒摔破头，杰克跟着滚下来。”

现在，三叶天南星这一“双向生物”的例子，为自然界通常的性别优势模型（雌性大于雄性）和达尔文演化论补上了缺失的一块拼图，使人类惯常以为的“雄性强雌性弱”显得多么狭隘和可笑。如果男人是衡量一切事物的尺度，那么吉尔应该有个更大的舞台才好。

① 后来，我从故纸堆里又翻出来一种甚合我意的说法：“罗马人冠冕堂皇的建筑地下都有拱形的砖筑贫民窟……早期的基督教作家发明出了一个词fornicari，意思是妓院。庞贝古城的妓女们住的就是这种拱形地洞。”