第二节 蓝莓生长结果习性

一、生命周期

兔眼蓝莓和高丛蓝莓通常在定植后第3年开始有经济产量,第5~7年进入盛果期。在栽培管理措施得当的情况下,盛果期可长达30年以上。矮丛蓝莓根茎寿命可达300年,地上部寿命约30年。在自然更新状况下,前2年为营养生长期,第3年开始结果,之后进入盛果期,从第7年开始,生长势开始衰弱。大多数矮丛蓝莓的经营方式是以2年为1个周期,实行焚烧更新。

二、年生长周期

蓝莓年生长周期因品种类型和区域气候条件而异。以我国南京地区的兔眼蓝莓为例:正常情况下,3月中下旬芽萌动;4月上旬至下旬叶芽绽开,始花;4月下旬至5月初新梢生长,盛花;多数品种的果实始熟期在6月下旬至7月上旬;7月中旬至8月初果实大量成熟;果实终熟期在8月中旬至9月上旬;10月下旬叶开始变色;冬季或落叶,或呈半常绿状态。

三、枝条生长

正常情况下,多数品种在一个生长季节里(1年里)枝条的发生(抽生)有2次高峰:一次在春季至夏初(通常称春梢);另一次在夏末(秋梢)。春季开花的同时,叶芽萌发抽生新梢,新梢伸长生长到一定长度便停止生长,顶端最后一个细尖的幼叶,未见发育即变黑色。通常把这种枝顶败育叫作“黑尖”。黑尖期大约维持2周,黑尖脱落后留下一个黑色的痕迹,即“黑点”。黑尖脱落2~5周后,位于黑尖下的叶芽重新萌发,长出新枝,即为枝条的转轴生长。只要温、光条件适宜,1年内可以多次出现这种转轴生长,即多次抽生新梢。

四、花芽分化及开花习性

一般在夏末抽生的最后1次新梢上,紧挨黑点的一个芽原始体逐渐增大发育成花芽,有时第1次生长停止后顶芽便形成花芽,从枝条顶端开始,以向基的方式进行分化。花芽明显膨大呈卵圆形,其下面的叶芽呈狭长状,易与花芽区分(图1-8,彩图)。每一个枝条可以分化的花芽数与品种和枝条粗壮度有关。一般高丛蓝莓可分化花芽5~7个,多的可达15~20个。在兔眼蓝莓品种‘灿烂’(Brightwell)的单个结果枝上,有时可以形成40个以上花芽。一般粗壮的枝条可形成10个以上的花芽。花芽数量过多的粗壮枝如保留全部花芽,果实品质和枝条的长势均会受影响。

图1-8 花芽和叶芽

图1-8 花芽和叶芽

在生长势较弱的春梢上,如果没有侧枝(二次枝)发生,而其所处位置的通风透光条件又不太差,也可形成花芽。

花芽在节上通常是单生,偶尔会有复芽。高丛蓝莓和兔眼蓝莓花芽内单朵花的分化以向顶方式进行,花序梗不断向前分化出新的侧生分生组织。矮丛蓝莓是在花序梗轴不发育以后,先是近侧的花原基同时分化,然后是远侧的花原基分化。近侧的分生组织变扁平并出现萼片原基以后,接着花器官的其他部分向心分化。

蓝莓的花芽分化为光周期敏感型,花芽在短日照(12小时以下)条件下分化。不同种类所需光周期时数不同,矮丛蓝莓花芽分化需要为期6周的短于12小时光周期日照时数,北方高丛蓝莓一般需要8周8~12小时光周期日照时数,秋季6周8小时光周期日照时数可促进兔眼蓝莓花芽分化,8周8小时光周期日照时数有利于南方高丛蓝莓花芽分化。叶片保存状况对花芽分化也有影响,如果在秋季花芽分化期枝条叶片已经全部脱落,则不能形成花芽;如果部分落叶,则花芽只形成在有叶的节上,所以必须重视保叶,才有可能保产。

温度对蓝莓花芽分化及后续发育进程有较大影响。研究发现花芽分花期温度为28℃时南方高丛蓝莓植株分化的花芽数量较21℃时少,而且较高温度下形成的花芽处于类似休眠状态(不膨大)或是脱落。也就是说高温不仅抑制花芽分化,而且影响已分化花芽的生长发育,最终导致花朵无法开放(Spann,et al,2004)。

花芽从萌动到盛开需要1个月左右,花期约15天。在一个枝条上开花的次序与花芽分化的次序相同,先端先开(图1-9,彩图),而在一个花序内是基部先开(图1-10,彩图)。一般需在开花后2~6天完成授粉,否则很难坐果。蓝莓花为虫媒花,需要野蜂或家蜂等昆虫帮助授粉。绝大多数蓝莓通过蜜蜂(Apis mellifera)来进行传粉(图1-11,彩图)。大部分高丛蓝莓品种自交可孕,但品种间授粉可提高结实率并使果实增大,因而生产上常将花期相同的两个品种间行栽植。兔眼蓝莓品种一般自交不孕,生产上常采用两个或两个以上相同花期的品种搭配栽植。

图1-9 蓝莓花枝上不同花序开花顺序

图1-9 蓝莓花枝上不同花序开花顺序

图1-10 蓝莓花序中不同部位花朵开花顺序

图1-10 蓝莓花序中不同部位花朵开花顺序

图1-11 蜜蜂帮助蓝莓花授粉

图1-11 蜜蜂帮助蓝莓花授粉

五、结果习性

蓝莓果实一般在开花后2~3个月成熟,一个花序中通常是上部的果实先于中下部的成熟。果实发育呈双S曲线(图1-12)。花受精后,子房迅速膨大,大约1个月后,幼果增大趋于停止,此后的1个月,浆果保持绿色,仅体积稍有增长。随着果皮和皮下组织层中色素含量的增多,果实进入变色期,果色出现浅红色,以后逐渐加深,直到最后达到固有的颜色,在此阶段内,果实的体积再次迅速增大,直径可增加50%左右,果实大小能再增加20%,色泽和可溶性固形物含量还会上升,甜度和风味进一步提高。蓝莓的色泽表现并不一定和果实达到可以食用的成熟度完全一致,有的品种虽然已经完全表现出成熟的色泽,而实际上食用品质并未达到最佳。因此,在果实转蓝后还需在树上再保留几天,充分成熟后才能达到最佳风味。

图1-12 蓝莓果实发育曲线

(根据Edwards,et al,1970)

不同种类蓝莓果实发育期不同。北方高丛蓝莓果实发育期42~90天;南方高丛蓝莓果实发育期55~60天;矮丛蓝莓果实发育期70~90天;兔眼蓝莓果实发育期60~135天。果实成熟期也有较大差异。在我国长江流域产区成熟期最早的是南方高丛蓝莓,成熟期在5月至6月初;其次是兔眼蓝莓,在6月初至8月中果实成熟。我国北方地区露地栽培的北方高丛蓝莓果实成熟期在6月初到8月底。

果实大小与枝条的生长势等有关。壮实的枝条上所结果实较大,营养和风味也较好,而弱小枝上的果实则较小,品质也较差;靠近枝条基部的果实比距基部远的果实大;同一品种成熟较早的果实较大。果实大小与种子数呈正相关,大果实不仅比小果实的种子总数多,而且有效种子数也多得多。每个果实中种子数量根据品种和果实大小可以从几粒到几十粒不等。在育种上希望培育果大而种子少的品种。

蓝莓果实的生长发育还受光照、温度及水分等环境条件影响。Alders等(1969)发现光照强度下降矮丛蓝莓果实成熟推迟。兔眼蓝莓植株树冠顶部的果实(处于全日照条件下)较其他部位的果实成熟得早(Patten and Neuendorff,1989)。研究结果显示,与在凉爽气温条件下(8~24℃)生长的北方高丛蓝莓植株相比较,在温暖的温室条件下(16~27℃)生长的植株果实变大,果实发育期缩短(Knight and Scott,1964)。而Williamson等(1995)发现,较高夜间温度下(21℃)的兔眼蓝莓果实比较低夜间温度下(10℃)的小,较高白天温度下(29℃)的果实大小也低于较低白天温度下(26℃)的。说明在较高温度下兔眼蓝莓果实生长发育在一定程度上受到抑制。灌溉条件下(土壤含水量20%~33%)的5年生兔眼蓝莓平均单果重大于不灌溉条件(土壤含水量12%~20%)(Andersen,et al,1979)。灌溉条件下的矮丛蓝莓‘Brunswick’和‘Fundy’较不灌溉条件下产生更多大果(果径>12毫米),而小果(果径<10毫米)减少。灌溉小区的大果率为40%~50%,而不灌溉(对照)小区的大果率仅为28%~35%(Hicklenton,et al,2000)。在果实生长或成熟期的干旱胁迫降低了平均单果重,但对果实数量没有影响(Mingeau,et al,2001)。淹水严重影响蓝莓花芽分化及果实的生长发育。淹水条件下北方高丛蓝莓植株花芽量较不淹水植株的少,开花推迟,坐果率下降45%,单果重也显著降低(Abbott an Gough,1987)。淹水对兔眼蓝莓的影响与对北方高丛蓝莓的相似。

六、根系生长特性

蓝莓根系一般水平分布范围在树冠投影区域内,深度30~45厘米(图1-13)。根系分布情况与树龄和土壤状况有关。成年高丛蓝莓和兔眼蓝莓根的垂直分布有时可达80厘米深。在黏重土壤中根系分布范围较窄,而在沙质土壤中分布范围较广。在1个生长季节内,蓝莓根系随土温变化有2次生长高峰,第一次出现在6月初,第二次在9月。在土温为14~18℃时,根系生长最快;土温低于8℃时,根系生长几乎停止。

图1-13 蓝莓植株根系分布