第三节 高级神经活动的反射学说

巴甫洛夫通过对动物和人的反射活动的实验研究，发现了许多神经系统高级部位机能的活动规律，创立了高级神经活动学说（见图2-8）。在这里，我们把大家经常使用的巴甫洛夫学说的几个基本的概念介绍一下。

一、巴甫洛夫学说的几个基本概念

（一）兴奋和抑制

巴甫洛夫认为神经活动的基本过程是兴奋和抑制。兴奋是指神经活动由静息状态或较弱的活动状态转为活动的状态或较强的活动状态；抑制是指神经活动由活动的状态或较强的活动状态转为静息的状态或较弱的活动状态。兴奋和抑制相互联系，相互制约，还可相互转化。

（二）反射、反射弧和反馈

反射是有机体在神经系统的参与下，对内外环境刺激做出的规律性回答。

反射弧是实现反射活动的神经通路，它由感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器五个部分组成。

反馈是指反射活动的结果又返回传到神经中枢，使神经中枢及时获得效应器活动的信息，从而更有效地调节效应器活动的过程。

（三）无条件反射和条件反射

无条件反射是动物和人生而具有，不学而会的反射，例如吃食物流口水，光照使瞳孔收缩等。

条件反射是个体通过模仿、学习，在无条件反射的基础上形成的反射。例如，巴甫洛夫在每次给狗吃食物之前都给它一个灯光，经过灯光和食物的几次结合之后，灯光一亮，狗就要流口水。这时，灯光成了食物的信号，也就是说这时狗已经形成了对灯光的条件反射（见图2-9）。

除巴甫洛夫对条件反射的研究之外，桑代克和斯金纳也对条件反射进行了研究。斯金纳把一只饥饿的白鼠放到箱子里，箱子里有个杠杆，按压这个杠杆就会出现一粒食物。开始，白鼠偶尔跳到杠杆上，压出了一粒食物，它吃了。这样进行多次之后，只要把白鼠放到箱子里，它就会去按压杠杆，以便获得食物，这时白鼠也形成了条件反射，这种条件反射是对动物所进行的某种活动或操作的奖励，所以叫作操作条件反射或工具条件反射。为了区别，我们把巴甫洛夫所研究的条件反射称为经典条件反射。两种条件反射之间既有密切的联系，又有明显的区别。

（四）第一信号系统和第二信号系统

以直接作用于感觉器官的现实的、具体的刺激物为信号刺激而形成的条件反射属于第一信号系统，如灯光、铃声所引起的条件反射都属于第一信号系统；以词和语言为信号刺激而形成的条件反射属于第二信号信统，它是人所独有的。例如对学生来说，电铃坏了，铃声没响，只要喊一声“下课了”，学生照样会走出课堂，这是词的作用，是属于第二信号系统的反射活动。在森林里有人看到一条草绳子，以为是蛇，回头就跑，这是第一信号系统；这个人一边跑一边喊：“蛇、蛇！”后边的人听到前边有人喊蛇，也回头跑起来，这是词作用的结果，是属于第二信号系统的活动。

（五）动力定型

连续给狗形成几个条件反射：灯光的食物条件反射，铃声的防御条件反射等等。当这些条件反射都是按照固定的顺序出现的话，多次训练以后，只要第一个条件反射的刺激灯光一亮，狗就会流口水，而且吃完食物还没听到第二个条件反射的刺激铃声响，它便会出现第二个条件反射，即防御性的动作反应，此后，按照固定的顺序，其他的反射活动也会陆续出现。刺激形成了固定的顺序，反应也跟着形成了固定的顺序。我们把大脑皮层对刺激的定型系统所形成的反应定型系统叫作动力定型。

巴甫洛夫认为，动力定型是人的习惯的生理基础。因为有了各种习惯，人常常不用花费多少精力就可以把很多活动维持下去。例如，我们不需要去想，早晨起床、刷牙、洗脸等一系列活动就可以顺利地进行下去。这样，我们可以把精力主要用在需要用心去解决的新的任务上了。巴甫洛夫还认为，动力定型的破坏是引起人的消极情绪。例如，一个人有天天睡午觉的习惯，一旦因为特殊原因，这天他没睡成午觉，他整个下午就会觉得不舒服，不愉快。

二、高级神经活动的基本过程

（一）高级神经活动的基本过程

高级神经活动的基本过程是兴奋过程和抑制过程。兴奋过程与有机体某些活动的发动或加强相联系；抑制过程与有机体某些活动的停止或减弱相联系。虽然兴奋过程和抑制过程的作用相反，但两者是相互依存、相互转化的。例如，听课时视觉和听觉中枢兴奋占优势，躯体运动中枢处于相对抑制状态，从而保证了有机体活动的正常进行。

高级神经活动的兴奋过程会随着环境条件的变化，使条件反射减弱或消退，即高级神经活动产生抑制的过程。抑制过程可以分为非条件性抑制和条件性抑制。

1．非条件性抑制

非条件性抑制又称为无条件抑制，是有机体生来具有的先天性抑制，它包括外抑制和超限抑制。外抑制是当外界新异刺激出现时，对正在进行的条件反射产生的抑制。

超限抑制是由相对过强、过多、延续时间过久的刺激作用大脑皮层使神经细胞产生的抑制，又称为保护性抑制。超限抑制是使大脑皮层细胞免受因兴奋过度而受到损伤，是有机体自身的防御反应。例如，人在熬夜上网或看电视，过度疲劳后倒头便睡，就是超限抑制的表现。

2．条件性抑制

条件性抑制是在一定环境条件下逐渐习得形成的抑制，它主要分为消退抑制和分化抑制。

消退抑制是由于没有得到必要强化而产生的抑制，是条件性抑制的最基本形式。消退抑制使原有的暂时神经联系抑制，从而造成条件反射的减弱或消失。例如，学习后若不进行练习强化，那么在学习中建立起来的暂神经联系就会抑制消退，最后消失。

分化抑制是指在建立条件反射时，只对条件刺激物加以强化，而对近似刺激物强化，经若干次后，只有条件刺激物引起条件性反应，而近似刺激物引起的反应受到抑制。分化抑制使有机体能够对外界环境进行精细分析，并做出准确反应。在学习中，对“己”、“已”、“巳”的细微区别就是通过分化抑制来实现的。

（二）高级神经活动的基本规律

1．兴奋和抑制的扩散与集中

在刺激物的作用下，兴奋或抑制在大脑皮层一定区域产生后，并非停滞原处，而是向邻近部位的神经细胞传播，这是兴奋或抑制的扩散。当扩散到一定限度，又逐渐向原来发生的部位聚集，这是兴奋或抑制的集中。

刺激物引起的神经过程的强度决定兴奋或抑制的扩散和集中。当兴奋或抑制的强度过强或过弱时，易于扩散；当兴奋或抑制的强度适中时，易于集中。显然，只有在中等强度刺激下兴奋容易集中并产生分化抑制，从而导致对刺激物准确的感觉定位。

2．兴奋和抑制的相互诱导

兴奋和抑制紧密联系，其中一种中枢神经过程引起或加强另一种中枢神经过程称为神经过程的相互诱导。相互诱导在时空上分为：同时性诱导和继时性诱导。相互诱导在效果上分为：负诱导和正诱导。由兴奋过程引起或加强邻近区域的抑制过程称为负诱导；由抑制过程引起或加强邻近区域的兴奋过程称为正诱导。例如，当你专注阅读小说时，对周围环境的人或事往往“视而不见，听而不闻”，这是负诱导现象。孩子临睡前的“闹觉”则是正诱导现象。兴奋过程和抑制过程的规律，使大脑皮层的机能得以协同活动，从而保证了个体对客观事物和现象的正确反映。

思考题：

1．什么是反射？什么是反射弧和反馈？

2．什么是条件反射和非条件反射？

3．什么是第一信号系统和第二信号系统？

4．试述高级神经活动的基本过程。