第二节 认知功能的神经解剖

认知功能障碍是痴呆的核心症状。认知是指人脑接受外界信息,经过加工处理,转换成内在的心理活动,从而获取知识或应用知识的过程。它包括记忆、语言、视空间、执行、计算力、注意力和理解判断等方面。任何功能的实现都依赖于一定的组织结构,本节主要介绍注意力、记忆力、语言等常见认知功能的解剖定位。但是需要强调的是,人的认知功能是非常复杂的过程,是整个脑的活动的结果,而不应将这些复杂的心理活动简单地定位于某一特定脑区。
一、学习和记忆
学习是指获得和发展新行为的能力和过程。学习可分为非联合型学习和联合型学习。前者是一种简单的学习形式,即在刺激和反应之间不形成明确的联系,例如习惯化和敏感化;后者则包括经典条件反射和操作式条件反射。记忆是信息在脑内登记、储存和提取的过程,一般分为瞬时记忆、短时记忆和长时记忆三类。瞬时记忆为大脑对事物的瞬时映象,有效作用时间不超2秒钟,所记的信息内容并不构成真正的记忆。瞬时记忆的信息大部分迅速消退,只有得到注意和复习的小部分信息才转入短时记忆中,短时记忆时间也很短,不超过1分钟,如记电话号码。短时记忆中的信息经过反复的学习、系统化,在脑内储存,进入长时记忆,可持续数分钟、数天,甚至终生。近年Squire将记忆分为两大类,即陈述性记忆和程序性记忆。前者又称为外显性记忆,其记忆的内容可以有意识地回忆出来,比较具体,可以用言语表达和描述,比较容易受意识和注意的影响。程序性记忆又称内隐性记忆,它没有意识成分参与,故记忆的内容需要反复操作和练习才能获得和巩固,如技巧的掌握、习惯的形成等。
1.内侧颞叶系统和记忆
人们最初在毒性脑炎、老年性痴呆、脑出血、脑梗死、颞叶内侧部损伤等患者的观察研究中发现病人有不同程度的记忆障碍,20世纪50年代Scoville等报道两侧颞叶内侧部切除后出现严重记忆障碍,人们开始认识到脑内存在与记忆有关的神经结构。1973年Bliss等在海马发现了突触传递的长时程增强(LTP)现象,从此对海马及海马周围的神经结构的研究引起了许多学者极大兴趣。海马可分为CA1、CA2、CA3及CA4区。海马内存在一个三突触回路,即内嗅区通过穿通回路至齿状回的颗粒细胞,颗粒细胞发出苔状纤维至CA3区的锥体细胞,CA3区的锥体细胞发出Schaffer侧支至CA1区锥体细胞,此回路存在单突触诱发反应的LTP现象。LTP现象是神经元储存信息的一种标志,是学习记忆的一种基本活动方式。
有研究发现单独切除两侧海马或两侧杏仁都不引起明显的记忆障碍,如果损伤颞叶下部的颞叶下皮层、杏仁-海马复合体、丘脑内侧核群及丘脑前核、与杏仁-海马复合体之间的神经通路以及杏仁-海马复合体与丘脑之间的神经通路中的任何一处结构,都使猕猴出现记忆障碍。这几处的神经结构共同形成一个功能系,其中包含两个并行的神经通路,一条是杏仁与丘脑背内核之间的回路,另一条是海马与乳头体、丘脑前核之间的回路,损伤任何一条通路都会使猕猴出现严重的健忘症。也有研究表明海马和齿状回的传入前皮质的纤维主要来自内嗅皮层,而内嗅皮层的传入纤维有将近2/3来自旁嗅皮层和海马旁回,二者与额叶、颞叶和顶叶联合区都有广泛的双向纤维投射,可见二者是大脑新皮层中的信息传向海马的主要途径,说明内嗅皮层不仅起着传递信息的通路作用,也有着重要的记忆功能。
2.丘脑与记忆
临床研究表明,丘脑前部的病变可以产生遗忘症。穹隆是海马至丘脑的主要通路,它发出纤维到乳头体,再发出乳头体丘脑束中止于丘脑前部核团。丘脑前部的病变可能损害到海马(乳头体丘脑束)和旁嗅(腹侧杏仁核传出)通路。双侧病变时就可以产生遗忘症。另外,丘脑中线核群均有海马和其他颞叶内侧结构的传出和传入投射纤维,可能也与记忆有关。
3.其他皮层和记忆
随着对内侧颞叶系统损伤引起的遗忘症的研究,人们发现这些患者仅仅失去对损伤前不久发生事情的记忆,而对早年事情的记忆仍然保留,这说明记忆痕迹(长时记忆)并不是保存于内侧颞叶记忆系统中。近年来许多研究者倾向于认为,记忆痕迹主要储存于大脑新皮层,特别是皮层联合区内。很早以前人们就已发现前额叶(又称额叶联合皮层区)损伤病人常伴有明显的记忆障碍。目前对脑内处理和储存各种不同的信息的具体的神经回路尚不清楚,但近年来研究结果使许多研究者认为,信息的储存是与信息的处理相伴随的,也就是说各种感觉信息的处理和储存都是经由各自的初级和次级感觉皮层、感觉联合区域、内侧颞叶记忆系统以及额叶联合皮层所组成的神经网络中进行。
Fuster等在对猕猴的实验中记录到前额叶有许多神经元出现明显的放电变化,并在下颞叶皮层、顶叶皮层也记录到这类放电的神经元,并称为记忆细胞。这种记忆细胞对颜色和几何形状有明显的选择性,是广泛分布于新皮层的神经元网络的组成成分。通过这些网络使得不同部位的神经元群相互联系,从而为记忆提供神经基质,通过相同神经元的活动对感觉和运动信息进行编码和储存。Rakic等采用双标、脱氧葡萄糖代谢地形图技术和同时记录数个脑区神经元放电等技术,对大脑的记忆网络进行了研究。发现顶叶后部和前额叶背侧部除了彼此之有交互投射外,还共同向10多个大脑皮层区发出投射,这些脑区是:辅助运动区(6区)、前扣带皮层(35区)、后扣带皮层(3区)、海马旁回(TF区)、前额叶的眶区(11区)、弓状沟前区(8区)、颞上沟(20区)、顶叶内侧区(7m区)、枕叶纹状前区内侧皮层(19区)。在与皮层下结构的联系方面,前额叶背外侧部和顶叶后部分别与新纹状体,黑质和苍白球、上丘、丘脑背内侧核等组成一条皮层-皮层下回路。
额叶联合皮层的作用与大脑后部及颞顶枕叶的联合皮层有所不同。大脑后部的皮层区有较明显的模式特异性,主要针对特定模式的感觉信息进行处理和储存。而额叶联合皮层则参与多种模式感觉信息的处理和储存。因此有人认为,额叶联合皮层负责对作业的一般规则和规律的学习和记忆,而作业中刺激物的具体属性(如颜色、形状、大小)等的学习和记忆则主要不是由它负责。
脑内神经元存在广泛的联系并形成大量的闭合回路,它们是学习记忆的基础,同时也在学习记忆过程中进行功能或结构上的变化。学习记忆过程中,神经元突触可以发生效能和形态改变。突触效应变化可发生在突触前,包括递质合成、储存、释放等,也发生于突触后,如受体活性、受体密度、离子通道、离子泵、信号传导等的改变。持续的效能上的变化可直接导致形态结构的变化,如突触间隙改变、树突分支和树突棘增多、新突触的建立等。
总之,记忆的形成需要诸多结构共同参与,如颞叶、额叶、丘脑及其他大脑皮层等,不同的结构对记忆形成的作用可能不同。不同类型的记忆有不同的神经结构和回路参与,如陈述性记忆主要与颞叶海马系统有关,其功能有赖于颞叶、海马系统的完整,对信息获得和回忆的意识表达,以及评价、比较和推理等认识过程,它往往只经过一个测试或一次经验即能建立;程序性记忆则不需要颞叶海马系统的参与,但它可能不是一个单一的系统,很可能是由皮质-纹状体系统负责的,尾状核、小脑和脑干内神经结构也可能起重要作用。另一方面,临床上由于病变部位的不同,可表现出不同类型的记忆障碍。例如,顺行性遗忘是临床上常见的记忆障碍类型,它是指不能存贮新近获得的信息,往往是由海马和颞叶皮质损伤所致。
二、注意力
注意是指人的精神活动有选择地集中指向于一定对象的现象。注意本身不是一种单独的心理活动,但它是一切心理活动的基础。心理活动的指向性是由脑对信息的过滤或选择实现的。生活环境中的事物处在不断的变化中,这些信息不断地作用于人的各种感官,我们不可能对所有的信息进行意识加工,这就需要大脑对这些信息进行选择,保证有用的信息进入意识,进行进一步的加工。在意识的加工过程中,诸多无用的信息仍然可能不断地进入意识,干扰意识对有用信息的加工。注意的集中性就是在意识的加工过程中阻止无用信息进入意识的能力,从而保证意识加工不被中断。因此注意是保证心理活动正常进行的基本功能。大脑各种部位的损害都能影响注意力,导致注意力的分散。目前实验研究证实前额叶是实现注意功能的重要的结构基础。额叶是脑发育最晚的部分,约占人类大脑皮层的三分之一。研究者认为,大脑的前额叶专门负责计划能力和行为的执行能力,其作用是将观念和想法付诸行动,并抑制某些无关的刺激。如果大脑的这部分功能损害,则会出现自我控制力低下等注意力障碍的症状。动物实验显示,各种感觉信息的输入到达前额叶等相关皮质调控区前,都要经过脑神经核团的信息筛选。其中,丘脑的网状核是一个起到闸门作用的抑制性核团,它同时接受来自额叶-内侧丘脑系统的特异性的兴奋作用,及中脑网状结构的泛化性的抑制作用的双重调控。这种特殊的功能联系使网状核可对丘脑的各种感觉接替核进行控制,以起到筛选各种感觉冲动的作用。这样,额叶-内侧丘脑系统以精确的投射方式得以抑制无刺激向大脑皮层的传递,从而表现为对感觉信息的选择性。这一结论在额叶损伤患者的行为试验中得到了证实,如前额叶切除患者从屏幕呈现的一系列视觉刺激中选择目标刺激物的成绩很差,背侧额叶损伤患者从多种听觉刺激中选择某种指定声音的成绩很低。因此前额叶对我们选择有用信息发挥着重要的作用。另有实验证明前额叶可以觉察不测事件,产生朝向反应,使之优先进入认知加工,然后对已进入的有关信息的加工并增强,最后保持注意,直至认知加工完成。此外,脑干网状结构也是维持注意力的重要功能区域。脑干网状结构是由脑干中间的散在神经细胞与神经纤维组成,它广泛分布于脊髓(颈段)、延髓、脑桥、中脑。脑干网状结构发出的上行纤维到达大脑皮层,并不断向后者发出张力性冲动,以维持大脑皮层的兴奋性,这样个体才能进行各种感知活动,如感知觉、注意、记忆、思维。脑干网状结构发生病变影响到皮层的觉醒状态,势必会影响注意过程。觉醒水平较低,必然引起注意力减弱或注意力分散现象。老年人由于信息在网状结构中传导减慢,便出现注意的转换困难,而导致注意力的减弱。
三、语言
语言是人类所特有的功能,指通过应用符号达到交流的能力,即符号的运用(表达)和接受(理解)的能力。符号包括口头的和书写的(文字)符号,还包括姿势符号(手语或哑语和手势)。语言活动是一个复杂的心理过程,它有听觉和视觉不同加工通道;有输入、输出以及编码、转换和提取等加工步骤;有产生语言和理解语言的加工方面;有对字、词、句以及将它们组织在一起的词法和句法的分析和总和。所有这些语言活动都是以大脑神经活动为基础的,究竟各脑区在其中发挥什么作用,如何发挥作用,它们又是如何协同活动的,一直是研究的热点。一些神经语言学研究提示,语言的不同形式分别由不同的脑区控制,即人的大脑存在语言中枢。在理解和生成语言时,不同的语言形式有不同的过程。一般认为人类大脑的语言功能主要在大脑左半球。据统计90%的右利者其语言中枢在左脑,而只有64%的左利者语言中枢在左脑,其余10%的右利者和36%的左利者语言中枢是对称的。因此左侧半球被认为是语言的“优势半球”。但是对于语言中枢的一侧化机制至今尚无有说服力的解释,可能与遗传、环境及文化等方面有关。经典的模型认为语言中枢可分为说话、听话、书写和阅读4个区:①运动性语言中枢:位于额下回的后部(44、45区),又称Broca区。此区受损会产生运动性失语,即丧失了表达能力,但仍能发音;②听觉性语言中枢:位于颞上回后部(22区)。此区受损,患者虽然听觉正常,但却听不懂别人讲话的意思,同时也不能理解自己讲话的意思,称为感觉性失语;③书写中枢:位于额中回后部(8区),靠近中央前回的上肢代表区。此区受损,虽然患者手的运动功能正常,但是不能写出正确的文字,称为失写症,但对于这一中枢是否存在,目前仍无定论;④视觉性语言中枢:位于角回(39区),靠近视区。此区受损,虽然视觉正常,但是不能理解文字符号的意思,称为失读症,也属于感觉性失语症。听觉性语言中枢和视觉性语言中枢之间没有明显的界限,因此有的学者将它们均包含于Wernicke区内,该区包括颞上回、颞中回后部以及缘上回和角回。Wernicke区受损,将产生严重的感觉性失语症。除以上4大语言中枢,大脑皮层的一些其他区域也具有语言功能,其中包括连接Broca区与Wernicke区的弓状束、枕颞叶交界区、颞顶枕叶交界区、三级顶枕叶区、中央后回下部和左颞区中部。值得注意的是,大脑皮层各语言区之间存在着密切的联系,而并不是完全分割的。因此,它们之间的任何一部分神经通路受损,都将可能导致不同类型的语言障碍。另外,语言的产生与理解不仅与大脑皮层有关,而且同样受到皮层下各神经中枢的调节和控制。大脑皮层下的语言区主要可概括为丘脑、下丘脑、基底神经节和小脑。丘脑虽然不是言语发生的部位,但它是大脑皮层中Broca区与Wernicke区之间进行言语处理的中转站。丘脑受损后,患者可表现为缄默或言语杂乱。下丘脑作为控制情绪及多种行为动机的神经中枢,其损伤可导致患者言语行为动机缺失,患者不愿意说话,言语迟缓,发音困难。基底神经节主要参与运动的调控,其损伤会引发言语重复、言语模仿和刻板语言。小脑的主要作用是调节随意运动、维持躯体平衡及保持肌肉的张力。它的损伤会引发构音、语速和韵律等方面的运动失调性构音障碍。大脑皮质下的灰质、白质各区也通过投射纤维共同调节大脑皮质的言语功能,从而使处理语言信息的神经网络更为完善和强大。
四、其他认知功能
其他的认知功能包括执行功能、思维、定向力、计算力等方面。所谓执行功能是指管理个体行为执行过程的能力,包括计划形成、方法选择、组织实施及在实施过程中反复评价、调整计划的能力。执行功能被认为与额叶功能有关。地形定向、空间结构等功能与顶叶有关。思维的神经学基础是极其复杂的,一般认为低级思维活动,如对疼痛的反应,可能主要在间脑进行;与现象相结合的思维主要在大脑皮质进行,思维的理性抽象内容主要在大脑皮质,尤其是前额叶进行;思维的情感性内容,与边缘系统关系密切。在人类的长期进化和发育过程中,大脑皮质的结构和功能都得到了高度的进化。各种感觉、知觉、随意运动、学习、语言和认知都汇集到大脑皮质。其中海马和嗅皮质分别称为古皮质和旧皮质,它们的细胞层次较少。而与之相邻的广大的皮质区域所含的细胞层次较多,称为新皮质。新皮质又可以分为四部分:初级感觉皮质、运动皮质、次级感觉皮质和联络皮质。联络皮质是位于额叶和颞叶的广大的区域,主管语言、文字、理解和抽象思维等人类特有的高级神经活动。并且,人的左、右两侧大脑半球的发育情况并不完全相同,呈不对称性。左侧大脑半球与语言、意识、数学分析等密切相关;右侧大脑半球主要与非语言信息、音乐、图形和时空等有关。左右大脑半球各具优势,它们互相协调、配合完成各种认知活动。由于各种疾病如脑出血、梗死、变性病等原因导致各种与认知功能相关结构的神经细胞损伤,可能出现各种类型的认知功能障碍。