绪论

本书的主要目的是对几乎一切植物所共有的几大类运动加以描述，并把它们相互联系起来。最普遍的一种运动在特性上与攀援植物茎的运动基本相同，它是顺序朝向圆周上各点弯曲，于是其尖端便在旋转着。

在本书中将指出，每株植物的每个生长部位显然都在连续不断地进行转头运动，不过规模往往很小。

本书的主要目的是对几乎一切植物所共有的几大类运动加以描述，并把它们相互联系起来。最普遍的一种运动在特性上与攀援植物茎的运动基本相同，它是顺序朝向圆周上各点弯曲，于是其尖端便在旋转着。这种运动曾被萨克斯（Sachs）称为“回旋的转头运动”（revolving nutation）；可是我们感到采用回旋转头（circumnutate）和回旋转头运动（cir-cumnutation）这些名词更为方便。[7]由于我们将常要谈到这种运动，在这里简略叙述一下它的特性会有帮助。假设我们观察一个正在转头的茎，它当时正朝北弯曲，将可看到它逐渐越来越向东弯曲，直到完全向东；随后又照样地转到朝南，然后朝西，再回到朝北。如果这种运动很有规律，茎尖就会画出一个圆圈来，或者不如说，茎尖会画出一个圆形螺旋，由于茎总是向上生长着；然而它一般画出不规则的椭圆或卵圆图形。因为茎尖在弯向任何一个方向后，时常不是沿着同条路线转回到它的对面；此后它陆续描绘出另一些不规则的椭圆形或卵圆形，以长轴指向圆周上各点。茎尖描绘这些图形时，常是沿着曲折的路线移动，或者做出一些附带的小环或三角形。对叶子来说，所描绘的椭圆形一般较狭窄些。

直到最近，所有这样的弯曲运动都被认为是由于暂时变凸的一侧生长加速的结果；这一侧确实是生长得比凹侧更快，这已是完全肯定的事。但是德·弗里斯（De Vries）近来证明，这种加速生长是在凸侧先增强紧张度之后[8]。在具备所谓关节的部位，如叶垫或叶枕，这是由一团在很幼嫩时就已停止增大的小细胞构成的，我们也看到类似的运动。

普费弗（Pfeffer）已经证明[9]，并且我们还将在本书中看到，这种器官两对侧的细胞在增加紧张度之后，并不是跟着发生加速的生长。威斯纳（Wiesner）认为，德·弗里斯关于紧张度的结论在有些例证中是不适用的，他主张[10]细胞壁伸展性的增加是个更重要的因素。明显的是，这种伸展性必须与紧张度同时增强才能使这个部位弯曲，有些植物学者就曾坚持这种看法；但是在单细胞植物的情况下，它不能不算是更重要的因素。总之，我们目前可以推断说，先在一侧而随后在另一侧的加速生长，是个次级效应；而细胞紧张度的增强，和细胞壁伸展性的同时增大，是转头运动的首要原因[11]。

在本书中将指出，每种植物的每个生长部位显然都在连续不断地进行转头运动，不过规模往往很小。甚至实生苗的茎在破土之前，以及它们埋在土里的胚根，也都在周围土壤压力允许的范围内，进行转头运动。就是在这种普遍存在的运动里，我们找到了植物按照需要而获得的各式各样运动的根据或基础。例如，缠绕植物的茎与其他攀援植物的卷须所做的大扫描，只不过是普通转头运动的幅度增加的结果。幼叶和其他器官最后所处的位置，是靠在某一个方向上增强的转头运动而取得的。许多种植物的叶子，可以说是夜间就眠，这时将会看到它们的叶片通过修饰的转头运动取得竖直的位置，以便保护它们的上表面不致因辐射而受寒。植物界中极其普遍的各种器官的向光运动和偶尔见到的背光运动，或是横向光源的运动，都是转头运动的修饰形式；又像同样普遍的茎部朝向天顶的运动和根朝向地心的运动，也都是一样。依据这些结论，进化过程中一个相当大的困难就可以部分地解除，因为有人会问到，所有这些目的极其不同的各式各样运动是怎么发生的？按现有的情况来看，我们知道总是有运动在进行着，只不过是它的幅度，或是方向，或是二者，为了植物的利益随着内部或外界刺激而有所修饰就是了。

本书除了叙述几种修饰的转头运动之外，还将讨论一些其他问题。有两方面事情最使我们感兴趣。第一，有些实生苗[12]，只有最上面的部位才对光敏感，并将一种影响传递到下面部位，使它弯曲。因此，如果上端完全不让见光，下部可以曝光几小时之久，却依然毫不弯曲，可是如果上端受到光的刺激，下部弯曲便很快实现。第二，实生苗的胚根方面，其尖端对很多刺激敏感，特别是对很轻的压力，当受到这样的刺激而兴奋时，便传递一种影响到上面部位，使它背离受压的一面弯曲。反之，如果尖端受到从一面来的水汽，胚根的上部就朝向这面弯曲。还是这个尖端对万有引力敏感，并且靠传递使胚根的相邻部位弯向地心，奇斯尔斯基（Ciesielski）这样说过，不过这种说法受到别人反对。接触、其他刺激剂、水汽、光和万有引力的效应，从兴奋部位沿着有关器官传递一小段距离，这方面的几个实例对所有这样的运动的理论来说，有着重要的意义。

名词——有些将要引用的名词，需要在这里简单解释一下。在实生苗方面，支持子叶（即代表最初叶子的器官）的茎，曾被许多植物学家称为子叶下的茎，但是为了简便起见，我们只把它叫做下胚轴；紧靠在子叶上方的茎叫做上胚轴或胚芽。胚根仅从它具有根毛和覆盖层的性质便可与下胚轴区别开。回旋转头运动一词的意义已经解释过。有些工作者谈到正的与负的向光性[13]，就是指器官向光或背光的弯曲；但是把向光性[14]这个名词限于指向光弯曲，而把背光性指背光弯曲，就更为方便。这个变动还有另外一个理由，我们注意到，有些著者时常漏写正的和负的这两个形容词，于是便在他们的讨论中产生混乱。横向光性可以表示多少是横着向光的位置并且是由光诱导的。以同样方式，正向地性，或是朝向地心的弯曲，将称为向地性；背地性是指背离重力或地心的弯曲；横向地性则是指多少有些横向地球半径的位置。向光性与向地性这两个名词适当地表示与光或地有关系的运动动作；但是和万有引力的情况一样，虽然解释为“趋向地心的动作”，也常用于表示物体下坠的原因，所以偶尔用向光性与向地性等词表示有关运动的原因，也有其方便处。

偏上生长这个名词现在德国常予采用，是指器官上表面的生长比下表面快些，因而使它向下弯曲。偏下生长恰好相反，是指下表面加快生长，使得这个部位向上弯曲[15]。

观察方法——我们观察的各种器官的运动，有时幅度很小，有时又很大，是用我们经过多次尝试而找到的最好方式来描绘的，必须叙述一下。把盆栽植物完全遮住光照，或是让光从上面射入，或是按需要从一侧照光；把一大块玻璃板平放盖在上面，用另一块玻璃板竖立在一侧。取一根不比马鬃粗的玻璃丝，有0.25～0.75英寸[16]长，用溶于酒精的紫胶固定在要观察的部位。让酒精溶液蒸发，待它变稠到在2秒或3秒内就会结硬的程度，这种溶液施用于组织时无伤害作用，即使对幼嫩胚根尖端也是如此。在玻璃丝末端粘接一粒极小的黑色封蜡珠，这粒蜡珠的下面或后面，把一小块带有一个黑点的纸卡片固定在插进土里的木棍上。玻璃丝的重量很轻，甚至小叶都没有出现可察觉的受压下垂现象。随后将叙述另一种观察方法，是在不需要将运动放大很多倍时使用的。蜡珠和纸卡片上的黑点通过横放的或竖立的玻璃板（视对象的位置而定）观察，当一个恰好遮住另一个时，就在玻璃板上用削尖的小棍蘸上墨汁画一黑点。随后每隔一段时间画上其他黑点，再把它们用直线连接起来。这样描绘的图形因而是有棱角的；但是如果每隔1分钟或2分钟记点，线路便会更呈曲线形，像让胚根在熏烟的玻璃板上画下它们自己的路程一样。把点记得准确是唯一的困难，需要些训练。当把运动放大很多倍，如30倍以上，也难于做到十分准确；不过即使在这种情况下，总的进程还是可靠的。为测验上述观察方法的准确程度，把一根玻璃丝固定在一个无生命的物体上，使此物体沿一直边滑动，并在玻璃板上重复地记下黑点；当把它们连接起来，结果应当是一条很直的线，而这条线确是很近于直线。还要补充的是，当纸卡片上的黑点是放在蜡珠下面或后面半英寸远，并且当玻璃板（假定把它做成合适的曲度）放在前面7英寸处（通常的距离），那么描绘的图形就代表放大15倍的蜡珠的运动。

若不需要把运动放得很大，可以采用另外一种观察方法，它在有些方面更好些。这个方法是在粘好的玻璃丝两端固定两个薄纸作的小三角形，大约0.05英寸高；当两个三角形的顶点对准在一条线上因而互相遮盖时，就按以前一样在玻璃板上记点。如果我们假定玻璃板的位置距带有玻璃丝的茎尖为7英寸，连接各点所得的图形很接近于用蘸墨汁的7英寸长玻璃丝固定于一运动的茎上，并在玻璃板上画出它自己的进程。运动就这样放大了相当的倍数：譬如，1英寸长的茎在弯曲，玻璃板距离7英寸，运动便会放大8倍。可是每次都要确定下来有多么长的茎是在弯曲，非常困难，而这在断定运动的放大倍数上是不可少的。

用上述任一方法在玻璃板上记点以后，把它们抄在绘图纸上并用尺画线连接，用箭头表示运动的方向。夜间的进程用虚线表示。第一个点总是比其他各点画得大些，这样容易引起注意，可从本书的曲线图上看出。玻璃板上的图形通常画得尺寸太大，不能在本书中复制出来，它们缩小的比例常予以注明。[17]只要可以大致说出运动的放大倍数，就注明出来。我们也许引用了太多的线图，但是它们比详细叙述运动要少占篇幅。几乎所有的植物睡眠的素描都是乔治·达尔文（George Darwin）先生细心描绘的。

当茎、叶等在转头运动中越来越弯得厉害，先是朝着一个方向，随后又朝着另一个方向，有些时候就必须要多少斜着观测它们；并且黑点是在平面上记下来的，运动的表观量就随着观测点的倾斜度而被夸大了。更好的办法是用半球形玻璃，这就需要我们有各种大小的球径，并且需要使茎的弯曲部分转折得很清楚，可以放置在半球形玻璃内成为球的半径。然而就是在这种情况下，以后还必须把图形投射到纸上；因而还是达不到完全准确。由于上述原因，我们的图形有些失真，不能用来说明运动的准确量，或是经过的准确路线；但是为断定这个部位究竟动了没有，以及运动的一般特征，这些图形还是非常有用的。

在以下各章中，将叙述很多种植物的运动，种名的排列是按照胡克（Hooker）所采用的系统，登载在勒·茂特（Le Maout）和德凯斯内（Decaisne）合著的《描述植物学》（Descriptive Botany）中。不是研究本课题的人无须阅读所有的细节，可是我们觉得最好都写出来。读者如果认为合适，可先阅读本书最后一章——全书的总结。读者可从中看到，对哪些论点有兴趣，以及需要充分证据的内容。

最后，我们必须要向约瑟夫·胡克（Joseph Hooker）爵士和西塞尔顿·戴尔（Thiselton Dyer）先生表示我们诚挚的谢意，他们不仅从邱园（Kew）供给我们植物，而且还从几个来源替我们搜寻需作观察的其他植物；还有，他们给许多植物物种定了名，并且提供给我们多方面的资料。