第三节　演化生物学

演化思想最初出现在人文社会科学领域，如道德、语言、货币的演化研究，后来生物学的快速进展（特别是发育生物学和分子生物学的发展）把演化理论推进到一门实验验证和定量分析的科学阶段，演化生物学的发展又反过来给社会科学中的演化研究特别是经济演化和社会演化提供了分析框架和演化思想借鉴。演化思想不是生物学的专利，18、19世纪生物学取得重大进展的同时，演化思想在语言学、哲学、历史学和经济学中也同时在发展。迄今为止，演化理论的里程碑著作当属1859年达尔文的《物种起源》。演化生物学研究前生物时期的化学演化、生命的起源和演化机制以及人类的起源和进化。简而言之，生物演化就是生物的某一种群（种群：享有共同基因库的同一物种的一群个体）在一定历史时期内形成的遗传变异的积累和表型的改变。生物学家在研究社会性生物的过程中把人类作为一种社会性生物看待，这背后隐含的意义是，可能存在一种统一的和共同适用的演化框架。这方面的代表是E.O.威尔逊（E.O.Wilson）和他的《社会生物学——新的综合》——这部里程碑式的鸿篇巨制因其最后一章简短地涉及人类（第27章，“人类：从社会生物学到社会学”）经常受到指责（著名的演化生物学家如古尔德、莱温汀、罗斯、R.C.莱温廷、S.罗斯）：还原论和遗传决定论；而作者则为自己做出了明确的辩护：智力和个性具有一定的遗传基础；基因和文化共同决定人类个体的形成和发展。

演化生物学有关演化的研究包含两个方面：一是有关生物进化和人类进化实际进程的理论假说；二是作为一种方法论和分析框架的演化理论。前者可以称为演化的具体/实质描述，后者可以称为演化的抽象/形式描述（又可以成为演化“原理”），在实际的理论阐述中，二者并不能严格区分。这两个方面对一般演化范式都具有启发意义，但后者是本书关注的重点。

对一般演化范式有重要启发意义的演化生物学理论包括：生命的本质和起源；演化是存在的；生物多样性的产生；演化机制；演化本体层级——基因、个体表型、群体、物种和生态系统；促进基因频率概念及微观进化的原因；人类的起源和进化；文化演化机制等。

一　生命现象的本质

生命现象的本质特征是“获得能量”和“复制”，即是生物不断地与环境进行物质和能量交换，在自然选择的作用下，生命的代谢体系逐渐复杂以适应变化的环境，并更高效地从环境获得物质和能量，与此同时，伴随着遗传系统的诞生和进化（吴庆余，2006∶208；迈尔，2009∶44），以此“记忆”和“复制”各种适应性（适应性的获得和保持）。

二　什么是进化

进化是每一个群体中的个体所经历的从一代到一代所发生的遗传更新（迈尔，2009∶77）；进化是一个群体中基因频率在时间分布上的改变（赵寿元，2008∶318）。迈尔继承达尔文的思想，认为生物种演化的最低层次是群体，群体构成生物演化最重要的单位。群体，在迈尔的定义中是指生活在一定区域的某一物种中所有具有潜在交配能力（交换和重组基因）的个体所组成的共同体。生物演化在多个层面上发生，分子进化、生物遗传系统进化、生物表型进化（包括生物个体的形态结构、生理功能和行为）、种群进化、人类作为一类特殊种群的进化、种以上类群单位的宏观进化（沈银柱，2013∶129）。芝加哥大学生态与演化生物学系杰里·科因（Jerry A.Coyne∶2009∶4—17）把演化定义概括为六个方面（这六方面的描述依托的是生物学背景，但我们完全可以依托文化背景进行解读）。第一，物种随着时间发生遗传改变，不同的物种演化速度不尽相同。第二，渐进性。第三，分化，即物种形成，生成彼此不能交配繁殖（交换基因）的新物种。第四，共同祖先，此为第三的反命题，即总能通过DNA测序和化石证据来回溯过去，发现任何两个后代物种都能汇合于某个祖先物种，也就是说存在物种分类的所谓演化树。第五，自然选择，一个物种中的个体在基因上彼此有所差异，而其中一些差异影响到个体在环境中的生存能力和繁殖能力，那么在下一代中，能带来更高存活率和更高繁殖率的基因将比更低的基因拥有更多的拷贝。随着时间的流逝，由于有益的突变出现并扩散到种群中，种群将变得越来越适应其环境。自然选择是添新补旧的修补匠而不是全新产品的设计师。自然选择只能在原基础上引导适应，自然选择造成的适应只有更适应，没有最适应。第六，除了自然选择以外，别的某些过程也能导致演化上的改变，如遗传漂变。

根据生物演化的定义，它给经济演化的启示是，我们需要看到产品创新和技术进步背后的指导蓝图，正如不仅看到作为物质形态的企业背后指导企业行为的“惯例”。相对于生物领域的文化领域也会发生演化，演化速率可能全然不同于生物演化。

三　遗传原理

（1）在生物演化中，遗传物质是稳定的，环境不改变基因，获得性性状不能遗传。（2）遗传物质由DNA分子组成，DNA中含有指导蛋白质合成的信息；蛋白质和脂类以及其他物质组成所有生物的表型。DNA存在于细胞核中，双螺旋结构的DNA、蛋白质和少量RNA结合形成的复合物称为染色质，染色质经过紧密盘绕折叠形成凝聚的染色体。（3）有性生殖的生物一般为二倍体，即有来自父本和母本两套染色体，而生殖细胞即雄配子和雌配子各自都只有一套染色体。卵子受精后二倍体得以恢复，开始形成新的生命。受精后的两套染色体并不融合而是共存于受精卵中，因此时代交替中遗传物质保持不变，除非基因重组中出现偶然的突变。（4）基因是具有特殊编码功能的和核酸碱基对序列，染色体上的基因控制着生物的性状。构成一个生物的所有基因的总和叫作基因型。身体里所有细胞的核酸中含有相同的基因。每一个基因都有不同形式，染色体特定位点上同一基因的不同形式即等位基因，等位基因决定群体中个体间的绝大多数差异。一个二倍体生物的每一种基因都有一对，其中一个来自父本，一个来自母本，如果两个基因是相同的等位基因，该生物就是纯合体，如果分属不同的等位基因则是杂合体。如果是杂合体则等位基因中只有一个基因在表型中表达，该基因叫显性等位基因，另一个叫隐性等位基因。（5）每一个基因的结构由编码蛋白质的核苷酸片段即外显子、不能编码蛋白质的核苷酸片段即内含子和侧翼序列组成。（6）从DNA到蛋白质形成要经由DNA转录成mRNA，mRNA把遗传信息翻译成蛋白质，此即为所谓分子遗传的“中心法则”。分子遗传中心法则是生物信息流的最根本内容，但并不是信息流的全部内容，信号传导和基因调控都属于生物信息流。（7）生物遗传信息无法从蛋白质传递到核酸，因此后天获得的性状不能遗传下去。（迈尔，2009∶91—96、157；吴庆余，2006∶146）。

四　使群体中现存基因发生变化过程的原理：基因和染色体突变、自然选择、基因流动（迁移）、遗传漂变、有性繁殖

在种群层面，进化的实质是群体基因库变更过程，任何影响到群体基因库中基因频率分布的因素必然作用于群体的进化过程，这样的因素至少包含上述七种。（1）生物信息传递中发生的突变。迈尔（2009∶97）概括，从DNA到氨基酸或表型多肽的信息传递路径中的任何变化都叫突变。常见的如细胞分裂过程中发生复制错误，当一个碱基被另一个所取代时就产生基因突变。多倍体的形成或基因排列中的变化都成为染色体突变。所有新基因都是突变的产物。不过自然群体中绝大多数表型变异都是基因重组的产物。（这一点对一般演化有很大启发意义，就是新技术和新产品并不一定都来自全新的文化基因，而可能来自既有文化基因的重组，这种重组在生物演化中构成表型变异的主要来源。）（2）基因流动。生物个体从一个群体迁入另一个群体交配繁殖导致基因流动，由此导致基因频率的改变。在群体层面，基因流动可以防止群体产生趋异，是生物进化中的保守因素。（3）遗传漂变。奠基者群体中个体数目偏小，这意味着从大群体中分离出来的取样过程发生“取样错误”（小群体中的基因频率分布与大群体的不一致），这样小群体中某些等位基因消失。简而言之，遗传漂变是小群体随机留种导致基因留存随机性。（4）有性繁殖中的基因重组。达尔文式进化以来大量变异，而绝大部分表型变异来自双亲染色体重组即有性生殖过程产生出来。有性生殖具有进化优势，这种进化优势表现在为自然选择提供更多的新表型，有性生殖是有性群体中主要的变异来源。此外还有一些优势如有效对抗病原体。基因重组的具体机制由形成配子的减数分裂来完成。

五　自然选择原理

自然选择是达尔文进化论中的基本进化机制，也是进化的决定性力量，指属于同一群体但基因型不同的个体产生下一代数目有差异的进化机制（E.O.威尔逊，2008∶556）。自然选择是一个创造性过程，自然选择解释了创生问题即解释了“无中生有”现象。自然选择表现为随机变异与非随机选择和保留过程。达尔文创立的“自然选择”原理包含以下五个主要论点∶（1）生物个体之间存在差异，差异来自于遗传变异和个体与环境间的作用，或者说来自于基因型差异和环境作用。（2）生物繁育潜力大大超过其真实繁育率。群体数量基本稳定，每一物种可获得资源数量有限，因此物种的成员间存在获取资源的竞争。（3）个体性状不同。个体对环境的适应能力差异，这种差异有一部分来自于基因型，因此不同的基因型留下后代的数量也不同，即个体生存概率不同。适应度高的个体留下的后代较多，反之则较少。一代一代遗传的结果，群体的基因型组成就会趋向于更高的适应度。这个过程就是自然选择。在自然选择的作用下，群体的基因型不断响应环境的变化，建立起与环境的对应关系。自然选择由此在生物进化中起着主导作用。（4）地球表面环境的多样性引导生物适应环境呈现自身多样性，形成生物多样性。（5）生物通过自然选择创生多种新的性状，有些性状组合对生物的生存特别有利，更能适应环境，个体差异至少部分是可遗传的，这样经过许多代，实现生物从简单到复杂，从低级到高级的进化过程。虽然退化性进化现象也存在，但不构成主导现象（迈尔，2009∶115；赵寿元，2008∶317—328）。关于自然选择的作用对象，有基因说、配子说、个体说、群体说、物种说，迈尔认为自然选择作用的对象或选择靶子是生物个体。迈尔关键性地区分了“什么被选择”和“选择什么”。什么被选择？——是生物个体或个体总体上的表型，或者说作为整体的个体被选择。选择什么？选择生物个体中的特定基因。迈尔这个论点的依据是，还原论是站不住脚的，因为还原论隐含了单个基因在决定表型时单独起作用，与其他基因无关（迈尔，2009∶126）。迈尔认为，所有进化现象都可以归结为两个主要演化进程：一个过程是适应性的获得和保持；一个是生物器官的多样性起源和作用。迈尔指出还原论具有严重的缺陷，演化涉及个体表型、群体、物种，演化绝不仅仅是基因频率的改变（迈尔，2009∶2—3）。

六　适应

某些成员（或者一个社会群体）与同一物种其他成员（或其他社会群体）相比更适合于生存和繁殖的形态结构、生理过程和行为模式或生物具有的其他特征，也指这些个体的性状得以形成的进化过程。这些性状是通过自然选择过程获得的（迈尔，2009∶148；威尔逊，2008∶542）。迈尔强调的是适应过程并没有“目的”参与其中，适应是自然选择的结果，“适应是淘汰过程的副产品”（迈尔，2009∶150）。这一论点具有一般性。在经济演化中，斯密所谓“看不见的手”表达的正是一个表现为“无设计师的设计”的适应过程，这一过程没有也无须个体在“适应”意义上的目的参与其中。不同之处，社会演化的适应不完全是一个被动的过程，而生物演化的适应则是一个被动过程。生物适应什么？迈尔认为是生物进化适应的是各种各样的“生态位”而不是一般泛泛意义上的“环境”。适应具有相对性，体现在生物体对环境变化的适应滞后。这是由于遗传基础的相对稳定性而环境变化的不定向性和多样性造成的（沈银柱，2013∶159）。适应的相对性对一般演化的可能启发意义是，选择单位的多样性本身是有价值的。

七　生物学家论人类进化与文化演化现象

研究社会生物和人类进化的生物学家大大深化了我们对人类进化、文化演化和包括理性在内的全部人类适应的理解。直立行走、脑容量的急剧增加、制造工具、贯穿于整个月经周期的连续性行为和婚姻家庭规则、语言能力导致通畅而丰富的社会系统通讯、理性能力、强烈的表型可塑、普遍的交换和分工、社会组织可塑性等定义了人类及其一般社会性状。早期的人类进化被认为经历了两次重大加速阶段：第一阶段是大约700万年前人科动物（人科动物包含大猿亚科如黑猩猩和人猿亚科如人类，这种分类已经得到解剖、化石和分子生物学的证实）和其他灵长类分道扬镳，以脑容量急剧增长、制造工具、动物性食物等为特征形成了南方古猿以来的人类演化。第二阶段是约100万年前，主要由文化演化组成。先前阶段激烈的大脑遗传潜能得到释放，出现一种全新的、异常迅捷的心智演化（威尔逊，2008∶532—534）。迈尔（2009∶240）认为距今20万—15万年前智人（现代人类的前身）的出现是两个重大生态位转移的最终产物，一是从雨林阶段的黑猩猩向稀树大草原阶段的南方古猿的转变；二是从稀树大草原的南方古猿向灌木大草原阶段的人属的转变。智人的特征是制造工具和使用火。迈尔认为使用火很可能是向人转变的过程最关键的一步。威尔逊和迈尔的两个阶段划分是一致的，对驱动力的解释略有差异，特别是迈尔强调第二阶段中火的使用的关键性作用。威尔逊肯定心智和社会的变化越来越依赖于内部的再组织，而对周围环境的直接反应特征的依赖越来越少，也就是说文化演化越来越主导人类演化，但是威尔逊（2002∶238）认为在人类中出现并占据主导为止的文化演化依然不能独立于环境，依然受着人口统计学铁则的控制；人性始终甚至永远不能摆脱基因的指导，永远不能超越其控制。

智人（20万—15万年前）以来人类脑容量的增长基本停止，此后文化演化占据主导。这一结论对我们理解文化演化对人类对特性刻画，由此对于理解经济和社会系统的运作和演化有着重要意义。我们综合一下生物学家对人类独特性（南方古猿阿尔法种以来）的刻画（威尔逊，2008∶517、533；迈尔，2008∶253—254） ∶（1）脑容量的急剧增加；（2）广泛的双亲照看，这意味着新生儿所获得的行为信息不是简单包含在他们的DNA中，人类儿童通过双亲照看和社会化浸淫在广义人工制品的“传统”中，这种信息传递成为人类生活中的一个主要方面；（3）这种信息传递必须借助于语言能力，威尔逊称之为借助于语言的“通讯”；（4）贯穿于月经周期的连续性活动；（5）乱伦禁忌和非血缘关系的婚姻规则（异系婚配和一夫一妻的婚姻规则）；（6）成年男女间的劳动分工和更大范围的交换。

至少从人类进化的第二次重大转变以来，文化演化（按照威尔逊2002∶180，准确地说应该是基因—文化协同演化）占据主导地位。生物学对基因—文化协同演化的理解为经济学、哲学和人类学提供了一个崭新的视角。有关文化演化的探讨放在本书第七章。

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[1]不会有一劳永逸的某种均衡状态，达到还在于企业家的大胆、想象行动也有可能是误读市场；此外奥地利学派假定偏好、技术和资源可得性处于变动之中而不是外生给定。

[2]找到你事先知道的事物你不会惊讶，只有找到你事先不知道的事物才会令人惊讶。许多事实，在企业家行动展开之前根本就不存在。如潜在的买者和卖者，没有企业家的套利行为，出售和购买机会根本就不会产生。

[3]柯兹纳，2013∶141。

[4]柯兹纳，2013∶84。

[5]柯兹纳，2013∶84。

[6]柯兹纳，2013∶84。

[7]波普尔在探索理性与人类自由这个问题时，用“钟”和“云”分别比喻/代表有序和无序。在一个数轴上，最左边是云，无规则，难预测，代表极度无序状态；钟在最右边，有规则，有秩序，能预测，代表极度有序状态。在物理决定论者看来，所有的云都是钟，而另一类强调世界本源的不确定性的非决定论者则认为所有的钟都是云。波普尔写这个比喻是为了说明他为什么坚持非决定论，以及非决定论与人类自由的紧密关系。但我们从秩序的角度来使用波普尔的比喻也能带来启发。正如波普尔自己说的，人类理性行为以及动物行为所需要的东西，乃是其特征处于完全偶然和完全决定流年之间的某种中间物，即处于完全的云和完善的钟之间的某种中间物。这个阐述与盖尔曼对秩序的测度，即有效复杂性和深度是一致的，人及其经济社会系统呈现的秩序恰恰处在完全有序和完全无序之间。见卡尔·波普尔《客观知识——一个进化论的研究》，舒炜光等译，上海译文出版社2001年版，第213、239页。

[8]托克维尔的这一重要命题非常深刻，而且其思考超越了历史学家的视野，现将原文收录于此∶In democratic countries the science of association is the mother of science；the progress of all the rest depends upon the progress it has made.Amongst the laws，which rule human societies，there is one which seems to be more precise and clear than all others.If men are to remain civilized，or to become so，the art of associating together must grow and improve in the same ratio in which the equality of conditions is increased.Alexis de Tocqueville（2002），Democracy in America，The Pennsylvania State University Press，p.585.中文版见《论美国的民主》（下卷），董果良译，商务印书馆2002年版，第604页。