任务三　农业生态系统的生物种群

一、种群的定义

种群是指在某一特定时间中占据某一特定空间的一群同种有机体的总称，或者说一个种群就是在某一特定时间中占据某一特定空间的同种生物的集合体。如图3-2所示。

二、种群结构

（一）种群的大小和密度

1.种群大小

种群大小是指一定面积或容积内某个种群的个体总数。例如，某个鱼塘中草鱼的总数。

2.种群密度

种群密度是指单位面积或容积内某个种群的个体总数。如每公顷水稻的株数。种群的密度可以分为粗密度和生态密度。

（1）粗密度（又称天然密度）　是指单位空间内某个种的实际个体数量（或生物量）。

（2）生态密度　是指单位栖息空间内某个种群的个体数量（或生物量）。

（二）种群的年龄结构和性比

1.龄级比

若一个种群中的不同个体具有不同的年龄，则可按一定的年龄分组，统计各个年龄组个体数占种群总个体数的比率。

种群的年龄结构是指各个年龄级的个体数在种群中的分布情况，它是种群的一个重要特征，既影响出生率，又影响死亡率。

2.年龄锥体

自下而上地按龄级由小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示（图3-3）。

（1）增长型种群　其年龄结构呈典型的金字塔形，种群中有大量的幼体和极少的老年个体，种群的出生率大于死亡率。

（2）稳定型种群　每一龄级的个体死亡数接近于进入该龄级的新个体数，种群数量相对稳定。

（3）衰退型种群　种群中幼体比例很小，而老年个体比例较大，出生率小于死亡率。种群趋于衰退甚至消失。

性比是指一个雌雄异体的种群所有个体或某个龄级的个体中雄性对雌性的比率。性比是种群结构的一个要素，它反映了种群产生后代的潜力。

（三）种群的出生率和死亡率

1.出生率

出生率是指种群产生新个体的能力。

（1）最大出生力（潜在出生力）　不受任何生态因子限制，种群处于理想状态时产生新个体的最大能力。反映了该生物的特性。

（2）实际出生力（生态出生力）　种群在一定的环境条件下产生新个体的能力。反映了环境对该种群的影响。

2.死亡率

死亡率是指单位时间内种群死亡的个体数。

（1）最低死亡率　种群处于理想状态时的死亡率。

（2）实际死亡率　种群在一定环境条件下的死亡率。又称生态死亡率，不仅受环境条件的影响，而且受种群大小和年龄组成的影响。

（四）种群的内禀增长率与环境容纳量

（1）内禀增长率　在没有任何环境因素（食物、领地和其他生物）限制的条件下，由种群内在因素决定的稳定的最大增殖速度，也称生物潜能或生殖潜能。种群的内禀增长率与观测到的种群实际增长率之差可以看作环境阻力的度量。

（2）环境阻力　就是妨碍种群内禀增长率实现的环境限制因素的总和。

（五）种群的空间分布

由于自然环境（栖境）的多样性以及种内、种间个体之间的竞争，每一个种群都呈现特定的分布形式。种群的分布有三种基本类型：随机的，均匀的，成丛的（或聚集的）。

三、种群的动态

（一）生命表和生命曲线

生命表又称寿命表或死亡率表，它可用来综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命，预测某一年龄组的个体能活多少年，还可以看出不同年龄组的个体比例情况。

依据生命表可以绘制存活曲线（图3-4）。存活曲线是反映种群在每个年龄级生存的数目。存活曲线以年龄为横坐标，以相应的存活个体数或存活率为纵坐标，在平面内绘制而成。通常纵坐标是取存活数目的对数，这样使图形更加直观些。存活曲线通常分为三种基本类型。

（1）A型　凸型的存活线。表示种群在接近生理寿命前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才升高。许多大型动物包括人类属于或接近这种类型。

（2）B型　B呈对角线的存活曲线。即种群下降的速率从开始到生命后期都是相等的，表明在各个时期的死亡率是相等的。典型的B2型曲线在自然界是不多的。B1为阶梯形曲线，表明在生活史各个时期的存活率变化激烈，差别很大，在生活史中存在若干非常危险的时期，如完全变态的昆虫属于这一类。B3曲线为S形，它表示在幼体时死亡率较高，但到成年期死亡率降低，直到达到较为稳定的状态。

（3）C型　凹型的存活曲线。表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。属于这种类型的有鱼类、两栖类、海产无脊椎动物和寄生虫等。

（二）种群的增长型

1.指数增长（J 形增长）

种群在无食物和生存空间限制的条件下呈指数式增长，种群个体的平均增长率不随时间变化（图3-5）。

2.逻辑斯蒂增长 （ S形增长）

在自然条件下，环境、资源条件总是有限的，当种群数量达到一定量时，增长速度开始下降，种群数量越多，竞争越剧烈，增长速度也越小，直到种群数量达到环境容纳量（K）并维持下去。增长呈S形（图3-6）。

多数生物的增殖，包括水稻和小麦分蘖数的增长基本上属于S形。多数种群在自然界由于受年龄结构、密度、食物和环境条件的影响，其增长的类型是多种多样的，种群数量变化的J形和S形增长只是两种典型情况（图3-7）。

四、种群间的相互作用

生物种间存在着各种相互依存、相互制约的关系。根据种间相互作用的性质，可以分为以下三种类型。

①负相互作用　结果至少一方受害（-）。

②正相互作用　结果一方得利或双方得利（+）。

③中性作用　结果是双方无明显的影响（0）。

（一）负相互作用

1.竞争

广义的竞争是指两个生物争夺同一对象而产生的对抗作用。发生在两个或更多个物种个体之间的竞争称为种间竞争；发生在同一种群个体间的竞争称为种内竞争。

高斯的竞争排斥原理：在一个稳定的环境中，生态位相同的物种不能长期共存在一起。将高斯原理推广，在一个稳定的群落中，占据相同生态位的两个物种，其中必有一个物种最终被消灭；在一个稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者；群落是个生态位分化了的系统，种群之间趋于相互补充，而不是直接的竞争者。

2.捕食

狭义的捕食是指肉食动物捕食草食动物。广义的捕食还包括草食动物吃肉食植物、植物诱食动物以及寄生等。

捕食和被捕食的关系是控制种群增长的一种作用力。在一个稳定的生态系统中，捕食者与被捕食者之间由于相互制约的结果，保持着相对平衡的状态。同时，由于共同进化的结果，捕食者和被捕食者、寄生者和寄主之间的负相互作用趋向于减弱。

3.寄生

寄生是指一个种（寄生者）寄居于另一种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄主的养分以维持生活的现象。

4.偏害作用

偏害作用是指某些生物产生的化学物质对其他生物产生毒害作用。如青霉产生的青霉素可以杀死多种细菌和植物的化感作用。

（二）正相互作用

1.偏利作用

偏利作用又称单惠共生，是指相互作用的两个种群一方获利，而对另一方则没什么影响。

2.原始合作

原始合作即两种生物在一起，彼此各有所得，但二者之间不存在依赖关系。

3.互利共生

互利共生是一种专性的、双方都有利并形成相互依赖和能直接进行物质交流的共生关系。

（三）次生代谢产物在种间关系中的作用

次生代谢物是一些非基本生命活动所必需的物质，与生物的基础代谢无直接的关系。主要是生物碱、萜类、黄酮类、醌类、酚酸类、脂族化合物、非蛋白质氨基酸、聚乙炔类、生氰糖苷、单宁、多环芳香族化合物等。

化学生态学是研究生物之间以及生物和非生物环境之间化学联系的科学。生物的次生代谢产物是生物之间建立化学联系的媒介。

化感作用指植物（包括微生物）通过向周围环境中释放化学物质影响邻近植物生长发育的现象。

1.植物与植物的化感作用

植物与其邻近的植物之间的化感作用。

2.植物与微生物的化感作用

青霉菌与燕麦；蘑菇圈现象。可利用微生物的拮抗作用防治病虫害。

3.植物与草食动物间的化学相互作用

植物借助于植物毒素来保护自己。植物的次生代谢物质对昆虫的行为有3种作用：吸引、排斥、中性。

4.动物信息素

信息素指动物通过外分泌腺向外分泌携带着特定的信息、借助气流或水流使其他个体嗅到或接触到后产生某些行为反应或产生某些生理变化的化学物质。

引起的行为反应包括性引诱、警戒、跟踪、聚集、防卫等。动物的群居、诱食、警戒、跟踪、防卫等行为与释放的化学物质有关。这种释放的化学信息叫信息素，可分为性信息素、报警信息素和跟踪信息素。

五、种群的生态对策

一切生物都处在一定的选择压力（竞争、捕食、寄生等）之下，每种生物对特定的生态压力都采取许多不同的生态对策或行为对策。

生态对策就是生物为适应环境而朝不同方向进化的 “ 对策 ” ，也即生物以何种形态和功能特征适应从而在其生境中生存和繁衍后代。生态对策有两种基本的类型，即K对策和r对策。

1.K对策的生物

个体较大，寿命较长，存活率较高，要求稳定的栖息环境，不具较大的扩散能力，但有较强的竞争能力。其种群密度较稳定。

2.r对策的生物

个体较小，寿命较短，存活率较低，但增殖率高，具较大的扩散能力，适应多变的栖息环境，其种群密度常出现大起大落的波动。

K对策的生物遭到激烈的变动后，返回平衡的时间长，种群容易走向灭绝，如大象、鲸鱼、恐龙、大型乔木等。这类生物对稳定生态系统有重要作用，应加强保护。r对策的生物虽竞争力弱，但繁殖率高，平衡受破坏后返回的时间少，灭绝的危险性小。

六、种群调节

（一）种群调节

种群调节是指种群数量的控制。种群的调节是物种的一种适应性反应。

1.密度制约

密度制约是指通过密度因子对种群大小的调节过程。有种内调节、种间牵制两种情况。

2.非密度调节

非密度调节主要指非生物因子 （包括气候因素、污染物、化学因素等）对种群大小的调节。

（二）农业有害生物种群的综合防治

有害生物是指造成农业生物不可忽略的损失的生物，包括各种有害昆虫、病原菌、杂草及其他有害的动物（老鼠等）。

有害生物的综合防治是“根据有害物种有关的环境和种群动态整体，尽可能协调地应用一切合适的技术和方式，使有害种群数量保持在低于经济损失水平以下的有害生物管理系统”。害虫综合防治的措施包括：生物防治、化学防治、农业技术防治、抗性品种的应用、动植物检疫、物理防治和利用昆虫信息素控制害虫等。