任务九　植物种子和幼苗

种子在植物学上属于繁殖器官，它和植物繁衍后代有着密切联系。植物界的所有种类并不都是通过种子进行繁殖的，只有在植物界系统发育地位最高、形态结构最为复杂的一个类群——种子植物才能产生种子。种子植物名称的由来也正反映了这一特点。种子又是种子植物的花在完成开花、传粉和受精等一系列有性生殖过程后产生的，是有性生殖的产物，所以和花的结构密切相关。

种子植物的生活是依赖于根、茎、叶三种营养器官的生理作用来维持的，从植物的个体发育来看，早在种子离开母体植株的时候，新生一代一般就已孕育在种子里面，新一代的植物体已经完成了形态上的初步分化，成为植物的雏体。以后，随着种子在适宜条件下的萌发，种子里的雏体——胚，经过一系列的生长、发育过程，成长为新的植株。新一代植物体的根、茎、叶就是从种子的胚长大后成长起来的。所以，种子是孕育植物雏体的场所。在不良的环境条件下，种子停留在休眠阶段，由外面的种皮或包围种子的果实所保护。

为了进一步了解种子植物的个体发生和形态结构的形成过程，应当先从种子谈起。

一、种子的结构和类型

不同植物所产生的种子在大小、形状、颜色、彩纹和内部结构等方面有着较大的差别。大者如椰子的球形种子，其直径可达15～20cm；小的如一般可见的油菜、芝麻种子；烟草的种子比油菜、芝麻的更小，其大小犹如微细的沙粒。种子的形状，差异也较显著，有肾形的如大豆、菜豆种子；圆球形的如油菜、豌豆种子；扁形的如蚕豆种子；椭圆形的如花生种子；以及其他形状的，还可举很多的例子。种子的颜色也各有不同，有纯为一色的，如黄色、青色、褐色、白色或黑色等；也有具彩纹的，如蓖麻的种子。正因为种子的外部形态如此多样化，所以利用种子外形的特点来鉴别植物种类已受到植物分类工作者和商品检验、检疫等方面的重视。

（一）种子的结构

虽然种子的形态存有差异，但是种子的基本结构却是一致的。种子的结构包括胚、胚乳和种皮三部分，分别由受精卵（合子）、受精的极核和珠被发育而成。大多数植物的珠心部分，在种子形成过程中，被吸收利用而消失，也有少数种类的珠心继续发育，直到种子成熟，成为种子的外胚乳。虽然不同植物种子的大小、形状以及内部结构颇有差异，但它们的发育过程却是大同小异的。

（二）种子的类型

根据以上所述，在成熟种子中，有的具胚乳结构，有的胚乳却不存在，因此，就种子在成熟时是否具有胚乳，将种子分为两种类型：一种是有胚乳的，称为有胚乳种子；另一种是没有胚乳的，称为无胚乳种子。

1.有胚乳种子

这类种子由种皮、胚和胚乳三部分组成，双子叶植物中的蓖麻、烟草、桑、茄、田菁等植物的种子，以及单子叶植物中的水稻、小麦、玉米、洋葱、高粱等植物的种子，都属于这一类型。

2.无胚乳种子

这类种子由种皮和胚两部分组成，缺乏胚乳。双子叶植物如大豆、花生、蚕豆、棉、油菜、瓜类的种子和单子叶植物的慈姑、泽泻等的种子，都属于这一类型。

二、种子的萌发和幼苗的形成

种子是有生命的，胚体充分成熟的种子，在合适的条件下通过一系列同化和异化作用就开始萌发，长成幼苗。种子的生命也是有一定期限的，每种植物种子生命的长短决定于该种植物本身的遗传特性，也与休眠阶段种子的储藏条件有关。在生产实践中，为了提高产量，必须了解种子的休眠和寿命、种子萌发的条件和过程，以及幼苗的形态特征。下面分别就这几方面的内容加以叙述。

（一）种子的休眠和种子的寿命

1.种子的休眠

种子形成后虽已成熟，即使在适宜的环境条件下也往往不能立即萌发，必须经过一段相对静止的阶段后才能萌发，种子的这一性质称为休眠。休眠的种子是处在新陈代谢十分缓慢而近于不活动的状态。种子休眠期的长短是不一样的，有的植物种子休眠期很长，需要数周乃至数月或数年，如银杏、毛茛、轮叶王孙、松等；也有一些植物种子成熟后在适宜的环境条件下能很快萌发，不需经过一个休眠时期，只有在环境条件不利的情况下才处于休眠的状态，如水稻、小麦、豌豆、芝麻以及多种高原植物的种子。

种子休眠的原因是多方面的，只有根据不同的休眠原因采取适当措施，才能打破或缩短休眠期限，促使种子萌发。种子休眠的主要原因有以下几方面。

（1）由于种皮阻碍了种子对水分和空气的吸收，或是种皮过于坚硬，使胚不能突破种皮向外伸展。

（2）由于种子内的胚尚未成熟，或种子的后熟作用。有些植物的种子在脱离母体时，胚体并未发育完全，或胚在生理上尚未全部成熟，这类种子即使环境条件适宜也不能萌发成长。

（3）由于某些抑制性物质的存在，阻碍了种子的萌发。抑制种子萌发的物质有有机酸、植物碱和某些植物激素，以及某些经分解后能释放氨或氰类的有机物。这类物质有的产生在种子内部——胚；有的产生在种皮；有的存在于果实的果肉或果汁里。只有消除了这些抑制性物质，才能使种子得到正常的萌发。番茄、柑橘或瓜类种子不可能在果实内发芽生长，只有在脱离果实后才能萌发，就是这个原因。也有一些抑制萌发的物质存在于土壤里，在多数情况下，这类物质是由落叶腐败后带入土中，如某些在沙漠生长的植物就是这样。经过几场春雨或几次阵雨以后，冲走了土壤里的这类物质，才能为种子萌发提供适宜的条件。

2.种子的寿命

种子的寿命是指种子在一定条件下保持生活力的最长期限，超过这个期限，种子的生活力就丧失，也就失去萌发的能力。不同植物种子寿命的长短是不一样的，长的可达百年以上，短的仅能存活几周。一方面，寿命的长短决定于植物本身的遗传性，同时，也和种子储藏期的条件有关。多数栽培植物的种子只能保持一二年的生活力，有的可保持5～10年，其中如洋葱、莴苣、胡萝卜等作物的种子，在储藏二三年后，就失去萌发的能力，特别是在潮湿的地区；一般谷类作物的种子生活力能保持5～10年，甚至更久；只有少数植物种子的寿命能超过50年。有些植物种子的寿命特别长，有人把深埋在地层达千年之久的莲子加以细心培育，仍能引起萌发，长成幼苗。与此相反，也有些种子的生活力极为短暂，如橡胶树、柳的种子，仅能活几个星期。

种子的储藏条件对种子寿命的长短起着十分明显的影响。储藏种子的最适条件是干燥和低温，只有在这样的条件下，种子的呼吸作用最微弱，种子内营养的消耗最少，有可能度过最长时间的休眠期。如果湿度大、温度高，种子内储存的有机养料将会通过种子的呼吸作用而大量消耗，种子的储藏期限也就必然会缩短。完全干燥的种子是不利于储藏的，因为这样会使种子的生命活动完全停止，所以，一般种子在储藏时，对含水量有一个安全系数，例如油菜为10%，高于或低于安全系数都不适宜于储藏。对储存种子的仓库必须保持干燥通风，使种子呼吸时产生的热量及时散失。近年来，有把储藏的种子用塑料薄膜密封，然后充以氮气，以防止种子在储藏期间因呼吸作用的加剧而变质。水生植物的种子在干燥的条件下反而会失去生活力，如果将它们浸在水中，特别是在低温的情况下，就能很好地过冬，保持较长的生活力。

种子寿命的长短也和母体植株的健康状况、种子本身的成熟度和种皮的保护状况以及病虫害对于种子所产生的影响等因素有关，所以种子生活力的强度、寿命的长短，实际上是多种因素综合反应的结果。

种子储存年限的长短能影响种子的生活力，一般种子储存愈久，生活力也愈衰退，以至完全失去生活力。种子失去生活力的主要原因，一般是因为种子内酶物质的破坏、储存养料的消失和胚细胞的衰退死亡。

（二）种子萌发的外界条件

成熟、干燥的种子，在没有取得一定外界条件时，是处在休眠状态下的，这时，种子里的胚几乎完全停止生长，一旦休眠的种子解除了休眠，并获得合适的环境条件时，处在休眠状态下的胚就转入活动状态，开始生长，这一过程称为种子萌发。种子萌发所不可缺少的外界条件是：充足的水分，适宜的温度和足够的氧气；有些种子萌发时，光也是一个必要的因素。

1.种子萌发必须有充足的水分

干燥的种子含水量少，一般仅占种子总质量的5%～10%，在这样的条件下，很多重要的生命活动是无法进行的，所以种子萌发的首要条件是吸收充足的水分，只有种子吸收了足够的水分以后，才能使生命活跃起来。

水在种子萌发过程中所起的作用是多方面的。首先，种子浸水后，坚硬的种皮吸水软化，可以使更多的氧透过种皮，进入种子内部，加强细胞呼吸和新陈代谢作用的进行，同时使二氧化碳透过种皮排出种子之外。其次，种子内储藏的有机养料，在干燥的状态下是无法被细胞利用的，细胞里的酶物质不能在干燥的条件下行使作用，只有在细胞吸水后，各种酶才能开始活动，把储藏的养料进行分解，成为溶解状态向胚运送，供胚利用。此外，胚和胚乳吸水后，增大体积，柔软的种皮在胚和胚乳的压迫下，易于破裂，为胚根、胚芽突破种皮向外生长创造条件。

不同种子萌发时的吸水量是不一样的，这取决于种子内储藏养料的性质。一般种子需要的吸水量超过种子干重的30%左右，有的甚至更多，例如水稻的籽粒吸水量为40%，小麦为56%，棉为52%，油菜为48%，花生为40%～60%，大豆为120% ，豌豆为186%，蚕豆为150% 等，以上数字反映了含蛋白质多的种子萌发时吸水量较大，这与蛋白质的强烈亲水性质有关，蛋白质需要吸附较多的水分子，才能被水饱和。含脂肪多的种子吸水量较少，因为脂肪是疏水性的。含淀粉的种子吸水量一般不大。另外，种子也能吸收大气中的水分，如果大气中的湿度相当高或达饱和点时，成熟的种子也能在植株上或空气中萌发，这种现象在谷类、豆类作物中有时可以见到。

2.种子萌发要有适宜的温度

种子萌发时，种子内的一系列物质变化，包括胚乳或子叶内有机养料的分解以及由有机和无机物质同化为生命的原生质，都是在各种酶的催化作用下进行的。而酶的作用需要有一定的温度才能进行，所以温度也就成了种子萌发的必要条件之一。

一般来说，一定范围内温度的提高可以加速酶的活动，如果温度降低，酶的作用也就减弱，低于最低限度时，酶的活动几乎完全停止。酶本身又是蛋白质类物质，过高的温度会破坏酶的作用，失去催化能力。所以，种子萌发对温度的要求表现出三个基点，就是最低温度、最高温度和最适温度。最低和最高温度是两个极限，低于最低温度或高于最高温度都能使种子失去萌发力，只有最适温度才是种子萌发的最理想的温度条件。

不同植物种子萌发时对温度条件的不同要求是这类植物生长在某一地区（南方或北方）长期适应的结果，是由这一植物的遗传性所决定的。了解种子萌发的最适温度以后，可以结合植物体的生长和发育特性，选择适当季节播种，过早或过迟都会对种子的萌发发生影响，使植株不能正常生长。

3.种子萌发要有足够的氧气

种子萌发时，除水分、温度外，还要有足够的空气，这是因为种子在萌发时，种子内各部分细胞的代谢作用加快进行，一方面，储存在胚乳或子叶内的有机养料在酶的催化作用下很快地分解，运送到胚，而胚细胞利用这部分养料加以氧化分解，以取得能量，维持生命活动的进行，还把一部分养料经过同化作用组成新细胞的原生质，所有这些活动是需要能量的，能量的来源只能通过呼吸作用产生。所以种子的萌发，氧气就成为必要的条件之一，特别是在萌发初期，种子的呼吸作用十分旺盛，需氧量更大。作物播种前的松土就是为种子的萌发提供呼吸所需要的氧气，所以十分重要。旱地作物如高粱、花生、棉等种子，如果完全浸于水中或埋在坚实的土中，以致正常的呼吸不能进行，胚就不能生长。水稻籽粒长期浸泡水中，同样不能萌发或不能正常生长。所以播种前的浸种、催芽，需要加强人工管理，以控制和调节氧的供应，萌发才能正常进行。

以上三者缺乏任何一条都不能使种子萌发。一般种子萌发和光线关系不大，无论在黑暗还是光照条件下都能正常进行，但有少数植物的种子需要在有光的条件下才能萌发良好，对这些种子，光就成为萌发的必要条件之一，如烟草、杜鹃等植物。相反，也有少数植物的种子，如苋菜、菟丝子等，只有在黑暗条件下才能萌发。光照之所以能促进某些植物种子萌发或抑制另一些种子萌发，是通过植物内一种称为光敏素的特殊物质的作用来产生影响的。再如土壤的酸碱性，对种子萌发也有一定关系。一般种子在中性、微酸性或微碱性的情况下萌发良好，酸碱度过高对一般种子萌发不利。

（三）种子萌发成幼苗的过程

种子的萌发过程在上节叙述萌发条件时已略加提及，现在再把整个的过程扼要归纳如下。

（1）种子从外界吸收足够的水分后，原来干燥、坚硬的种皮逐渐变软。水分继续源源不断地向胚乳和胚细胞渗入，整个种子因吸水而膨胀，终于将种皮撑破。吸水后的种皮加强了对氧和二氧化碳的渗透性，有利于呼吸作用的进行。不同植物种子吸水量的大小是不一样的。

（2）种子萌发时的养料，是在种子形成时就已储藏在胚乳或子叶内的。原来在胚细胞里存在的各种酶物质，吸水后，在一定的温度条件下，加强活动，将储存在胚乳或子叶里的不溶性大分子化合物分解成简单的可溶性物质，运往胚根、胚芽、胚轴等部分，供细胞吸收利用。不溶性的有机养料经分解作用成为可溶性物质的过程称为消化作用；可溶性物质的吸收和运输主要是通过细胞之间的共质体运输来实现的。

（3）种子的胚细胞同化了这部分养料，使之成为有生命的原生质，增加到细胞里去，细胞的体积有了增大。经过细胞分裂，也增多了细胞的数量，这就使胚根、胚芽、胚轴很快地生长起来。这些生长活动所需要的能量是通过一部分有机物质的氧化产生的，所以种子在萌发时呼吸特别旺盛。

（4）经过这一系列生长过程，种子里的胚根和胚芽迅速成长起来，在一般情况下，胚根首先突破柔软的种皮，露出种子，然后向下生长，形成主根。在直根系的植物种类中，这一主根也就成为成长植株根系的主轴，并由此生出各级侧根。但在须根系的植物种类里，如小麦、水稻、玉米等禾本科植物，在胚根伸出不久，又有数条与主根粗细相仿的不定根，由胚轴基部伸出，组成植株的须根系。种子萌发时先形成根，可使早期幼苗固定在土壤中，及时吸取水分和养料。

（5）胚根伸出不久，胚轴的细胞也相应生长和伸长，把胚芽或胚芽连同子叶一起推出土面，如大豆、棉、油菜等。胚轴将胚芽推出土面后，胚芽发展为新植株的茎叶系统。有些植物的种子，子叶随胚芽一起伸出土面，展开后转为绿色，进行光合作用，如棉、油菜等的种子。待胚芽的幼叶张开行使光合作用后，子叶不久也就枯萎脱落。

（6）至此，一株能独立生活的幼植物体全部长成，这就是幼苗。可见，由种子开始萌发到幼苗形成这一阶段的生长过程，主要是有赖于种子内的现成有机养料为营养使胚长成为独立生活的幼小植株。所以说，种子内已孕育着新植物一代的雏体，这个雏体就是胚。

上述各点是种子萌发成长为幼苗的一般过程，不同植物种类，种子的萌发形式也不是完全一致的。例如，兰科植物的种子小如尘埃，几乎无储藏的养分，胚的发育也不完全，它的萌发不能靠自己独立进行，而必须有菌类与之共生才能发育成活；又如，椰子的种子体积很大，储有大量养分，而胚却十分微小，没有长足，种子萌发后养分可继续供应一个很长的时期。

（四）幼苗的类型

不同植物种类的种子在萌发时，由于胚体各部分，特别是胚轴部分的生长速度不同，成长的幼苗在形态上也不一样，常见的植物幼苗可分为两种类型，一种是子叶出土的幼苗，另一种是子叶留土的幼苗。

胚轴是胚芽和胚根之间的连接部分，同时也与子叶相连。由子叶着生点到第一片真叶之间的一段胚轴，称为上胚轴；由子叶着生点到胚根的一段称为下胚轴。子叶出土幼苗和子叶留土幼苗的最大区别在于这两部分胚轴在种子萌发时的生长速度不相一致。

1.子叶出土的幼苗

双子叶植物无胚乳种子中如大豆、棉、油菜和各种瓜类的幼苗，以及双子叶植物有胚乳种子中如蓖麻的幼苗，都属于这一类型。这类植物的种子在萌发时，胚根先突出种皮伸入土中，形成主根。然后下胚轴加速伸长，将子叶和胚芽一起推出土面，所以幼苗的子叶是出土的。大豆等种子的肥厚子叶，继续把储存的养料运往根、茎、叶等部分。直到营养消耗完毕，子叶干瘪脱落；棉等种子的子叶较薄，出土后立即展开并变绿，进行光合作用，待真叶伸出，子叶才枯萎脱落。种子的这一萌发方式，称出土萌发。

蓖麻种子萌发时，胚乳内的养料经分解后供胚发育用，随着胚轴伸长，将子叶和胚芽推出土面时，残留的胚乳附着在子叶上，一起伸出土面，不久就脱落消失。

单子叶植物洋葱种子的萌发和幼苗形态与大豆、蓖麻等不同。当种子开始萌发时，子叶下部和中部伸长，使根尖和胚轴推出种皮之外。以后子叶很快伸长，露出在种皮之外，呈弯曲的弓形。这时，子叶前端仍被包在胚乳内吸收养料。以后进一步生长，使弯曲的子叶逐渐伸直，并将子叶前端推出种皮外面，待胚乳的养料被吸收用尽，干瘪的胚乳也就从子叶前端脱落下来，同时，子叶在出土以后逐渐转变为绿色，进行光合作用。此后，第一片真叶从子叶鞘的裂缝中伸出，并在主根周围长出不定根。所以洋葱的幼苗仍属出土萌发类型。

2.子叶留土的幼苗

双子叶植物无胚乳种子中如蚕豆、豌豆、荔枝、柑橘和有胚乳种子中如橡胶树，及单子叶植物种子中如小麦、玉米、水稻等的幼苗，都属于这一类型。这些植物种子萌发的特点是下胚轴不伸长，而是上胚轴伸长，所以子叶或胚乳并不随胚芽伸出土面，而是留在土中，直到养料耗尽死去。如蚕豆种子萌发时，胚根先穿出种皮，向下生长，成为根系的主轴；由于上胚轴的伸长，胚芽不久就被推出土面，而下胚轴的伸长不大，所以子叶不被顶出土面，而始终埋在土里。

了解幼苗的类型对农、林、园艺有指导意义，因为萌发类型与种子的播种深度有密切关系。一般情况下，子叶出土幼苗的种子播种宜浅，有利于胚轴将子叶和胚芽顶出土面。子叶留土幼苗的种子播种可以稍深。虽然如此，但不同作物种子在萌发时，顶土的力量不全一样。

同时，种子的大小对顶土力量的强弱也有差别，如果顶土力量强的种子，即使是出土萌发，稍为播深，也无妨碍，而顶土力量弱的，就必须考虑浅播，所以，还必须根据种子的具体情况来决定播种的实际深度。