2.3 关于速度节奏调节机制的研究

对速度节奏的系统研究始于20世纪50年代。早期，学者们主要利用观察法，总结了不同项目、性别、水平运动员间以及不同比赛环境、比赛轮次间所采取的速度节奏的特点，并相继归纳出了计时类项目常用的速度节奏类型。近十几年，速度节奏的实验性研究明显增多。一些学者通过对能量储备、温度、氧浓度等条件的干预，分析了内外环境的变化对速度节奏的作用，还有一些学者直接对比赛中某一段落的运动强度进行干预，探讨了干预节奏对内环境以及全程速度节奏的影响。随着研究的深入，学者们逐渐明确了：速度节奏的产生也并非由运动性疲劳的外周机制决定，而与运动员主观的调节有关。为此，国外不少学者将计时类项目中的速度节奏又称为“节奏策略”（pacing strategy），用以强调运动员对速度的调节、控制过程。

对速度节奏的研究无疑是为了探索一种最佳的节奏模式，而对最佳节奏的探索必然要明确速度节奏产生的调节机制。2005年，也就是第一份关于速度节奏的系统研究发表的47年后，Foster[79]仍在美国运动医学学会的年会上强调“速度节奏好似运动科学领域的处女地”，形象地说明了当时对速度节奏调节机制的研究状况，但同时也激发了学者们更强烈的研究兴趣。近几年，在美国、南非、澳大利亚等国学者们的共同努力下，速度节奏调节机制相关假说、模型的构建有了一定的发展。

2.3.1 最佳节奏的探索

速度节奏的早期研究多集中于对计时类项目中速度/相对速度-时间/距离等曲线变化情况的分析。现已明确，常用的速度节奏类型主要包括以下6种[5][16]：全冲节奏、快起节奏、慢起节奏、匀速节奏、抛物线形节奏以及变换节奏。研究发现，排除某些特殊战术安排的需要，虽然比赛的条件和环境复杂多变，但运动员甚至是无训练者似乎总能在保证生理系统不受损害的前提下，自动地采取某种类型的速度节奏来应对多变的比赛环境。然而，竞技体育是以创造优异运动成绩为目标的，运动员所采取的速度节奏是否能最大限度的动用运动能量储备、以最快的速度完成比赛，自然引起了诸多学者的关注，也加速了对最佳节奏的实验性探索的进程。

研究速度节奏最重要的目的是为了探索一种既能保证生理系统不受损害，又能获得优异比赛成绩的最佳节奏（optimal pacing）模式。然而，影响比赛的外部因素众多，而运动的人体又极其复杂，并且受现有技术条件的限制，目前对比赛最佳节奏的探索还处于起步阶段，主要是从能量代谢的角度出发，比较以何种速度分配方式才能更为有效地发挥生理机能。为了便于对比，学者们一般将无实验条件干预，由运动员根据内外环境的变化自主采取的速度节奏类型，称为自主节奏（self-selected pacing）。

最佳节奏的探索性研究主要包括以下几个类型：Ⅰ：基于一定的理论假设，通过控制测试中某一段落的运动强度来改变节奏，得出最佳节奏或与自主节奏运动效果进行比较；Ⅱ：分别建立某专项运动不同速度节奏条件下能量代谢的数学模型，比较并得出最佳节奏；Ⅲ：通过建立某专项运动能量代谢的数学模型来预测最佳节奏，并与模拟的自主节奏进行比较，提出训练改进建议；Ⅳ：结合前3种研究的优点，先测量运动员在自主节奏运动时不同代谢途径的供能总量，然后在保证不同代谢途径供能总量不变的前提下，通过数学方法比较以何种速度分配方式才能获得最好的成绩。

本文总结了近期有关最佳节奏的研究（表1），并发现以下几个特点。

1．受试对象集中于男性运动员，且多在实验室内进行。因此，当利用相关研究成果应用于女性运动员、无训者或在比赛条件时，应当慎重。

2．研究项目多集中于自行车。主要是因为自行车专项做功特点以及测试仪器比较便于实验控制。

3．测试多为中长距离（持续时间）的运动。主要由于在中长距离（持续时间）项目中，无氧和有氧供能都占有一定的比例，能量代谢过程比短或长距离项目的更复杂，研究的争议也更多。

4．I型研究相对较多，干预的对象多为起动的节奏，重点是讨论摄氧动力学的变化情况。主要是因为起动阶段摄氧水平的调动与中长距离项目成绩有着密切的相关关系；起动阶段的节奏主要是根据运动员先前比赛及训练经历由前馈反射调节[170]，其干预的可行性较强。而随比赛进行，节奏的变化既涉及终点预期的前馈调节又涉及以内外环境变化为刺激的反馈调节[171]，可干预的空间小；利用I型研究可以直接对与成绩密切相关的段落进行干预，实验结果比较直观。但这类研究选择的干预强度往往与自主节奏运动时采取的强度差异较大，并不一定能直接被运动实践所采纳。

5．多数研究认为自主节奏与理论或模型最佳节奏运动的效果相似，甚至优于理论或模型最佳节奏。诚然，以目前的技术条件，是很难全面测定运动员比赛过程中的能量代谢以及机体理化水平的变化情况的，更无法准确预测比赛中真正的最佳节奏。所以，并不能通过这些研究（表1）就简单地认定自主节奏即是最佳节奏。但同时，显然也不能否认自主节奏的合理性。运动员自主节奏运动时，能量或速度曲线中出现的周期性、阶段性的波动并不是随机形成的[180]，而必定存在着复杂的调节机制。

2.3.2 对外周机制调节速度节奏的质疑

对速度节奏调节机制的探索过程，与对运动性疲劳产生机理的研究过程密切相关。运动性疲劳按发生部位的不同可分为中枢和外周疲劳。中枢疲劳指神经驱动或神经调控减弱，导致力量生成或肌张力下降；外周疲劳指在神经驱动增强或没有变化时骨骼肌动作电位减弱，或肌纤维蛋白在肌肉收缩时横桥循环障碍，或兴奋收缩耦联减弱使肌肉力量下降[3]。早期研究普遍认为，排除特殊战术安排的需要，速度节奏的变化是由缺氧、代谢副产物堆积、体温升高等外周因素引起的。然而，越来越多的研究显示，对速度节奏的调节起决定性作用的是中枢神经系统。

2.3.2.1 体温与速度节奏的调节

体温与运动性疲劳关系的研究由来已久。传统的观点认为，体温升高会引起每搏输出量和心输出量减少，皮肤毛细血管血流增多，进而造成运动肌群供血减少、有氧代谢强度下降而无氧代谢强度升高，最终导致运动能力下降。目前，虽然研究已经证实，高温环境下疲劳的产生并非由骨骼肌缺血、氧运输不足或乳酸、K+堆积等引起的，而是由体核温度超过临界值（约等于40℃[144]）引起中枢系统功能改变造成的[92]。但对运动过程中，尤其是高温环境下运动能力变化的机制还不甚明了。2004年，Tucker等[185]利用交叉实验设计分别使10名有自行车训练经历的男性受试者在35℃（HOT）和15℃（COOL）环境下以自主节奏尽可能快地完成20km测试，结果发现高温环境下完成测试的时间显著长于低温环境（29.6±1.9min VS 28.8±1.8min, P ＜0.001），二者的运动节奏在完成30%的距离后开始出现明显差异[图8（A）]；高温环境运动初期的功率和积分肌电值（iEMG）就低于低温环境的，iEMG在第16～20km段落的差异更加显著（P＜0.05）[图8（C）]；随运动进行，虽然运动员的直肠温度、心率以及主观体力感觉等级（RPE）分值均不断提高，分别在终点时刻达到最高值，却未在在途中任何时刻观察到两种环境下的三个指标出现明显差异，仅在终点时刻发现高温环境下的直肠温度显著高于低温环境下的（39.2±0.2℃ VS 38.8±0.1℃, P＜0.005）[图8（B）]，且未达到临界值。Tucker等[185]研究的结果说明，中枢会在体温达到临界值之前就减少运动单位的募集，降低工作强度，以保证内环境的相对稳态，因此成绩的下降并非体温超过临界温度所致，而是由中枢的前馈调节引起的。

2年后，Tucker等[183]又设计实验，比较了在3种环境温度（15、25、35℃）条件下，以对应RPE分值为16时的强度，进行自行车运动时（当功率低于运动0～3min功率平均值的70%时即结束测试）的速度节奏特征。结果发现，3种条件下0～3min的运动功率相似，随后热环境下的功率以更为明显的速率下降，且运动持续的时间最短；热环境下，0～4min的机体储热量[△（0.79 ×体核温度+0.21 ×体表温度）]显著高于其余二者，这种差异主要是由于在热环境下运动体表温度上升引起的，三者直肠温度无明显差异；而运动4min以后，3种温度条件下机体储热量的差异也失去显著性。因此，Tucker等[183]认为中枢系统不仅可以通过前馈机制，在直肠温度达到“临界温度”前降低功率输出，来维持机体热稳态，还可以通过反馈机制，接受体表温度升高的信息，降低功率输出来维持恒定的RPE。

2.3.2.2 氧浓度与速度节奏的调节

吸入气体中氧浓度的改变，对呼吸、心血管、神经、内分泌等系统有着广泛的影响。早期研究认为，一次性低氧刺激造成运动能力的下降，主要是由于机体缺氧使糖分解加速、线粒体氧化能力下降以及对肾上腺素敏感性提高导致糖酵解活力增强、乳酸生成速度明显提高引起的。不过，Peltonen等[151]却发现在常氧（FIO2:0.209）、低氧（FIO2:0.105）和高氧（FIO2:0.622）条件下进行2500m赛艇测功仪测试时，虽然随吸入气体中氧浓度的增加，平均功率也增加，3种条件下的速度节奏存在着明显不同，但运动结束时的乳酸浓度却无显著差异。与常氧条件相比，低氧时功率的下降伴随着iEMG活动的减弱；然而，高氧时功率的提高，却未发现iEMG活动明显的加强。Peltonen等[151]的研究表明：氧浓度的变化，对运动肌群的能量代谢产生了影响，低氧条件下，神经系统通过减弱对运动单位的募集，以维持体内PH值不至于低于临界水平。值得注意的是，在Peltonen等[151]的研究中，无论是在低氧还是高氧条件下运动时，最后500m的iEMG活动均明显加强、功率显著提高，表明途中段落功率的下降并非单纯由肌肉收缩能力下降引起，也与中枢的调节有关。

Tucker等[181]对氧浓度与运动节奏的关系进行了更为深入的研究。他首先观察到，受试者在高氧（FIO2:0.40）条件下进行恒定负荷运动时的乳酸值显著低于（P＜0.01）常氧（FIO2:0.21）时的，而肌电活动略低于后者（P＞0.05）。然后，他又发现受试者在进行20km自行车测试时，一方面高氧条件下的运动节奏更为均匀，功率也更高；另一方面，两种测试条件下的心率、乳酸及RPE均无明显差异[图9（B）]，且都在最后1km出现了明显的提速[图9（A）]。与Peltonen等[151]研究不同的是，Tucker等[181]发现高氧时功率的提高伴随着肌电活动明显的加强，并认为这种现象的出现，与高氧在维持大脑氧合水平[139]以及减缓外周疲劳发生的作用有关。Tucker等[181]的研究进一步说明了，氧浓度虽然影响了肌肉工作的生理条件，但其并非是运动节奏产生变化的直接诱因。中枢不仅感知氧浓度的变化，而且接受生理环境整体变化的信息，并产生相应的主观疲劳感受，从而控制肌纤维的激活水平、调节运动时速度节奏产生变化。

2.3.2.3 距离反馈与速度节奏的调节

如果说不同温度、氧浓度等对速度节奏影响的研究，从侧面对“疲劳的外周机制决定速度节奏”提出了质疑，那么距离反馈实验则从正面对“疲劳的外周机制决定速度节奏”进行了更强有力的挑战。不难发现，有训练经验的运动员，在完成专项距离比赛时的自主节奏有很强的一致性。他们在运动过程中变换速度节奏的主要参考依据就是剩余比赛距离，如在比赛的后程选择某一特定的距离区间作为终点加速阶段的起点。Albertus等[21]比较了有良好训练经验的运动员在运动过程中被随机给予正确的和3种错误的剩余距离反馈信息时，完成20km自行车测试的情况。结果发现，无论接受正确还是错误的信息，受试者的速度节奏和RPE均无明显差异。Albertus等[21]认为，有经验的运动员，一旦在运动前被告知了正确的运动距离，中枢就会结合先前的运动经验预设运动节奏。在运动开始后，中枢又依据生理环境的变化调节运动节奏，即使被给予错误的剩余距离反馈信息，也不会引起运动节奏的改变。在Albertus等[21]的实验中，外周生理环境的信息只是调节速度节奏的条件之一，而中枢则负责了速度节奏的设定。相似的结果，也见于无训练经历者[76]。

错误距离反馈也可通过错误时间反馈代替。Ansley等[23]巧妙地将速度节奏的研究与经典的Wingate实验结合起来。实验中受试者被告知将进行1次30s和1次36s的测试，但实际测试中运动的时间均为36s。结果发现，两次测试时，前33s的运动节奏都极为相似，但在欺骗测试（Deception）中最后3s的功率显著低于真实测试（Informed）的（图10），说明代谢副产物的堆积并没有影响Wingate测试中功率曲线的变化，中枢对运动节奏的调节起到了决定性的作用。已有报道[113]指出，Wingate实验中，功率达到峰值后的下降段与iEMG活动减弱有关，而在Ansley等[23]的研究中，中枢在经历了约3s的延迟后，下意识地感知欺骗测试与真实测试的差异，并更大程度地降低了对运动单位的募集，进一步印证了中枢在调节速度节奏时的重要作用。

本文援引了近期几份较有代表性的研究，来说明疲劳的外周机制无法解释运动时自主节奏产生的原因。事实上，支持上述观点的不止本文所提及的这些报道，不少学者还从能源物质的储备[156]、电解质代谢[96]、水代谢[124]等诸多角度，也证明了疲劳的外周机制并不是速度节奏的决定性因素，而是作为必要信息之一在其调节过程中发挥着作用。运动时速度节奏的产生，涉及中枢对机体各个系统生理环境信息的感知并产生相应的主观疲劳感受、对运动单位募集的调整以及对比赛/剩余比赛距离的预期等几个重要环节。中枢调节理论即是在解释这些重要环节间如何相互联系与作用的过程中逐渐发展起来的。

2.3.3 速度节奏中枢调节理论的发展

2.3.3.1 中枢调节观点

1994年，Foster等[83]最早提出了速度节奏是由中枢神经系统调节的观点。他们在分析代谢副产物堆积与速度节奏的关系时发现，进行2min、6min、16min的力竭性运动，运动结束时的乳酸浓度无明显差异，且运动节奏与相似持续时间的比赛节奏也相似，因此认为运动员通过大量的训练和比赛，可以“感知”到肌肉PH值的变化，并相应地调整运动强度使乳酸浓度在终点阶段前不至于超过临界水平。Foster等[83]的研究提示了中枢神经系统在调节速度节奏中的重要作用，但由于当时关于速度节奏的研究还停留在行为观察的水平，缺乏更为有力的实验证据，因此该观点提出之初并没得到普遍地关注和认可。

2.3.3.2 终点预期理论

在中枢调节速度节奏的观点发表2年后，Ulmer[186]又提出了速度节奏的中枢神经系统“终点预期”调节理论（图11）。该理论认为大脑“调节中心”在运动时接受的反馈信息不但涉及运动感知觉，还包括能量储备、代谢速率以及完成剩余比赛所需要时间，经过大脑一系列复杂运算后，发出指令对用力程度进行最佳化调节，避免在到达终点前出现力竭。终点预期调节理论主要是通过观察速度节奏变化与RPE分值的关系而提出的，虽然仍缺乏强有力的实验证明，但此理论为后人研究中枢调节速度节奏的机制奠定了基础。

2.3.3.3 中枢调节模型

2001年，Noakes等[140]分析了低氧状态下心脏及肌肉的功能变化情况，在Hill等的理论基础上进一步提出速度节奏的“中枢调节”假说。其基本观点是，低氧状态下自主节奏运动时的最大心率、最大每搏量以及最大心输出量较常氧状态下低，这是中枢管理调节的结果。“中枢管理系统”接到来自心肌、大脑以及呼吸肌传入的缺氧信息后，发出指令减少对心肌和骨骼肌肌纤维的募集，一方面减弱运动肌群的供氧量加重缺氧刺激，另一方面降低对运动单位的激活，引起运动强度下降，使外周组织峰值摄氧水平维持在不至于引起大脑、心脏和呼吸肌产生严重缺氧状态的水平之下。

2004年，St Clair Gibson等[171]总结了大量实证性研究的成果，在终点预期等观点基础上，结合复杂系统理论和非线性理论，构建了速度节奏的中枢调节模型。该模型认为，运动前和运动中，大脑会下意识地根据当时外界环境以及机体生理状态计算完成运动所需的能量，以最佳的速度节奏完成运动任务。此时，最佳节奏不仅是指最有效的能量分配方式，还意味着机体内环境的相对稳定状态。在该模型中，疲劳是一种主观感受而不是客观的生理状态，并由大脑意识部分负责产生。当疲劳被感知时，大脑降低对运动单位的募集以维持内环境的稳定。运动中的速度节奏的变化并非单纯由肌肉做功的代谢条件决定，而是在获得终点信息的前提下，由下意识算法（algorithm）不断根据内外环境的变化，通过前馈系统预设节奏完成的。中枢调节模型较为合理地解释了运动员以自主节奏进行比赛时，非战术性自主节奏变化产生的原因。如中长距离项目比赛中，在运动的最初阶段，运动员基于先前训练和比赛的经验，由大脑下意识部分预设节奏进行运动（参照图12中步骤1）；随比赛的进行，感受器感知由比赛初期较高运动强度强度造成的机体理化环境的改变，并将相关信息传入大脑下意识部分（步骤2），大脑下意识部分又将此信息传入意识部分（步骤3），使后者产生主观疲劳感受（步骤4）。一方面，大脑下意识部分根据自身接受理化环境发生变化的信息（步骤2），另一方面又受大脑意识部分产生疲劳感受的影响（步骤5），并结合对比赛终点的预期，通过调节运动单位的募集来降低运动强度（步骤1）。在比赛全程中，该过程也在不断重复。接近终点时，这种算法依然会结合机体的能量储备以及终点预期来确定最后冲刺的强度。

速度节奏的中枢调节模型[180]揭示了单一生理变量与节奏变化的非线性关系，解释了运动中速度节奏产生变化的原因，已被大量的研究所证实。不过，该模型强调了中枢调节所涉及的复杂系统的整体性，却并未对其中元素、变量之间的联系作详细的说明。为此，St Clair Gibson等[169][170]又连续撰文对中枢与外周生理系统信息传递的方式，以及它们对速度节奏的调节作用作了进一步的阐释。他们认为，调节速度节奏最为重要的信息来自于终点知觉，即Ulmer[186]所述的终点预期。大脑不断接受来自外界环境和机体代谢变化的信息，结合先前完成相似距离或持续时间的运动的经验，并参照终点知觉以相应的“算法”获得最佳的速度节奏（图13）。大脑内部时钟使用等级比例量的方式来感知剩余比赛时间或距离，而不是绝对的时间或距离。如，参与不同类型任务的受试者在完成90%任务（而不是某一个具体的时间或距离）的时候开始增加能量输出，显示出“最后冲刺”效应[60]。大脑内部时钟的度量机制基于先前训练的记忆，并且通过反复训练，这种度量过程的准确性可以得到提高[150]。内部时钟的概念在一定程度上解释了，当受试者完成同样距离的测试、但被给予不同的距离反馈信息时，运动节奏并不受影响的原因：比赛最初阶段节奏的设定依赖的是前馈机制[121]，而随比赛进行，感受器获得生理变化的信息并上传至大脑，大脑算法会比较预设节奏与实际代谢速率的匹配程度，相应地上调、维持或下调运动强度以保证运动能量供应能维持到比赛终点。从大脑发出指令，到新的外周信息传入大脑前有一段时间滞后期，或称作不确定期，在此期间，人体仍会依照前一次大脑的指令进行运动。当大脑接收到新的外周信息后，又立即对能量输出的修正是否适合完成剩余距离的比赛进行评估，重新发出指令对能量输出进行新一轮的修正，此过程可被称为确定期。在整个比赛过程中，确定期与不确定期以“量子单位”的形式交替进行，速度节奏也会出现相应的变化（图14）。并且随着剩余比赛距离的减少，这种交替的时间越来越短，直至完成比赛。

St Clair Gibson[170]提出的“内部时钟”“量子单位”等概念进一步完善了速度节奏的中枢调节模型，指出了外周生理系统的信息反馈对大脑节奏算法调节节奏策略的重要意义，较为圆满地解释了自主节奏运动时速度或能量代谢发生变化的原因。然而，该模型中仍存以下两个方面的不足：① 该模型中的疲劳是一种主观感受而不是客观生理状态，由大脑意识部分产生，直接参与节奏的调节，但这种主观疲劳感受难以量化；② 该模型提出大脑节奏的设定依赖于前馈机制，前馈作用所涉及的信息包括终点知觉和相似的运动经历，但这很难解释一些特殊环境下，如高温[126][183][185]、低氧[151]、高/低能源物质储备[102][156]等情况下速度节奏发生变化的原因。

2.3.3.4 预期反馈模型

2009年，Tucker[179]在前人的研究基础上提出“预期反馈”（anti cipatoryfeedback）模型，使得节奏策略的中枢调节理论有了新的进展。该模型明确提出，以RPE分值量化中枢调节模型中的主观疲劳感受，强调了RPE在调节速度节奏中的重要作用，其依据基于以下三个方面：① RPE不但集中体现了来自运动肌群和关节、循环系统、呼吸、神经等系统对运动反应的信息[46]，还与心理变量密切联系[159]; ② 在恒定负荷运动时，RPE一方面依赖反馈机制获得外周系统的信息，另一方面还能通过一种“预设方式”的前馈机制保证在生理系统崩溃前达到RPE的最高值，随之引起中枢降低对运动单位的募集，降低运动强度或终止运动，因此运动只能在可忍受的RPE范围内进行；③ 在自主节奏运动时，RPE不仅需要根据预设方式的前馈作用保证运动不至于对机体造成伤害，还需整合来自终点预期的前馈信息以及各种生理系统的反馈信息，调整速度节奏以获得最佳成绩。

预期反馈模型（图15）中的预期成分由动机水平、先前的运动经验、运动距离/持续时间的预期，以及运动开始前生理系统状态等信息（A）组成，大脑根据预期成分的前馈作用设定该运动的最佳节奏，并以此节奏完成运动的最初阶段（B）；与此同时，RPE提高至目标水平（C），而此目标RPE水平的设定也基于相似运动经历以及终点预期的前馈作用，且运动不同阶段的目标RPE会有所变化。运动开始后，生理环境发生变化，其信息反馈回大脑（D），大脑产生实际的RPE感受（E）。RPE在进行反馈时，会有一定的延迟，并且随运动强度的不同，反馈延迟的时间也不同：强度越大，延迟越短；强度越小，延迟越长[186]。终点预期（F）是前馈系统的核心因素，实际的RPE感受（E）是终点预期与运动强度联合作用的结果。该模型的关键部分是在整个运动过程中实际RPE感受与目标RPE间的匹配过程（G），该匹配过程需通过调节运动强度（H）来完成。由于预设的目标RPE以及生理环境都会随运动进行发生变化，那么这个匹配过程也将不断地进行，继而引起运动强度不断地发生变化。这同时也解释了不同持续时间、距离、环境等条件下自主运动时，速度节奏不同而RPE相似的现象。

2.3.4 小结

计时类项目的“最佳节奏”可能是最令运动学专家们感兴趣的问题之一。目前，由于技术手段的限制，尚无研究能够较为准确地预测最佳节奏，更无法回答“是否自主节奏就是最佳节奏”的问题。未来相关研究的发展，将在很大程度上依赖于各种符合专项运动特征的测功仪器和理化指标的便携式测试仪器的开发和应用。

运动中速度节奏的产生并非是外周疲劳线性作用于运动肌群的表现，而是包括大脑在内的各生理系统，通过前馈和反馈作用，在运动经验、心理状态、距离预期、生理环境等之间建立复杂的联系，由中枢有意识和无意识协同调节的结果。未来相关研究需以复杂系统理论为基础，进一步解析速度节奏调节过程中的各子系统，并明确各子系统间的非线性联系，构建更为量化的调节模型。