第一章 绪论

学习目标

通过本章学习,需要理解掌握以下内容:

✧什么是电生理学,其研究领域包括哪些;

✧生物电中的一些基本概念;

✧回顾电生理学发展史上的里程碑。

第一节 概述

有关生物电的研究构成一门专门学科,称为电生理学(electrophysiology),它是生理学的一个分支。电生理学的研究领域包括细胞和组织的电学特性及其在不同条件下的变化、生物电现象和各种生理功能的关系以及不同功能单元之间的电活动的相互关系等。

电生理技术(electrophysiological techniques)则是以多种形式的能量(电、声等)刺激生物体,测量、记录和分析生物体发生的电现象(生物电)和生物体的电特性的技术,是电生理学研究的主要技术。例如:心电图、脑电图、肌电图、视网膜电图、胃肠电图等,它们均已被广泛地应用于临床,成为诊断和预测疾病的重要手段;细胞内记录、细胞外记录、电压钳、膜片钳等技术在科研领域也广泛地被采用,成为揭示生命现象的细胞机制的重要手段。

生物电活动是机体的一种基本生命现象,它产生的基础是细胞膜上的离子通道。人们通常用电学和电子学方法对生物电信号进行测量,涉及到很多的电生理知识。因此,首先我们需要对生物电学的一些基本概念进行了解。

一、电荷(electric charge)

带正负电的基本粒子,称为电荷,带正电的粒子叫正电荷(cation,以“+”表示),带负电的粒子叫负电荷(anion,以“-”表示)。电荷的多少叫电荷量,也就是物质、原子或电子等所带的电的量。电荷的符号是Q,单位是库仑(C),简称库。带有同种电荷的物体之间会互相排斥,带有异种电荷的物体之间会互相吸引。

二、电压或电位差(voltage,V)

电压,也称作电势差或电位差,是衡量单位电荷在静电场中由于电势不同所产生的能量差的物理量。其大小等于单位正电荷因受电场力作用从A点移动到B点所作的功,电压的方向规定为从高电位指向低电位的方向。从电生理角度来看,当电荷在一个跨绝缘物上积聚不同时就产生了电位差。例如,细胞跨膜电位就是由于较多的阴离子聚集在内表面而引起的。

电压的国际单位制为伏特(V),常用的单位还有毫伏(mV)、微伏(μV)、千伏(kV)等。需要指出的是,“电压”一词一般只用于电路当中,“电势差”和“电位差”则普遍应用于一切电现象当中。在电路中,任意两点之间的电位差称为这两点的电压。

三、电流(current,I)

电学上规定电流方向为正电荷流动的方向,亦即阳离子运动的方向。当两个不同电压的源端被隔开时,电位差就可保持下去。若在它们之间设置一个导电途径,就会有电荷从正端到负端流动,这种沿导体移动的单位时间内通过导体截面的电荷数量称为电流,单位为安培(ampere,A)。在细胞膜上有许多离子通道,可看作一般电路中连接细胞内外的特殊导体,它们可以允许通过某些特定离子。因此,离子通过通道进行跨膜移动时也将产生电流,称为离子通道电流(ion channel current)。

四、电阻(resistance,R)

在物理学中,用电阻来表示导体对电流阻碍作用的大小,其单位为欧姆(ohm,Ω)。导体的电阻越大,表示导体对电流的阻碍作用越大。不同的导体,电阻一般不同,电阻是导体本身的一种特性。简单的电阻与时间及电压无关,这类电阻称欧姆电阻,服从欧姆定律。

五、电导(electric conductance,G)

电导是表述导体导电性能的物理量。在直流电路中它表示电阻的倒数,欧姆是测量电阻的单位,它就是欧姆的倒数。电导单位是西门子(siemens,S),简称西,符号S。对于纯电阻线路,电导与电阻的关系方程为G=1/R,其中G为物体电导,导体的电阻越小,电导就越大。

通常随溶液中盐浓度的升高和电极之间距离减少电导值增加。随电极间非导电物质的增加,电极间距离延长及黏液浓度升高,电导值降低。透过生物膜的电导与膜质无关,而与细胞膜离子通道有关。

六、欧姆定律(ohm′s law)

在同一电路中,导体中的电流跟导体两端的电压成正比,跟导体的电阻阻值成反比,这就是欧姆定律,基本公式是I=V/R。其中,V为电压,I为电流,R为电阻。也可表述为I=GV,G为电导。欧姆定律表述了两点间的电导或电流与电阻和电压之间的相互关系,该定律在电生理中占有极其重要的地位,欧姆定律是建立在线性规律上的。当给一个确定的电阻增加电压时,流过电阻上的电流也线性地增加。

七、电容(capacitance,C)

电容亦称作“电容量”,是指在给定电位差下的电荷储藏量。电容是非导体(绝缘体)的一种性质。一般来说,电荷在电场中会受力而移动,当导体之间有了介质,则阻碍了电荷移动而使得电荷累积在导体上,造成电荷的累积储存,储存的电荷量则称为电容,记为C。

电容量C=Q/V,其中,Q为电量,V为电压。

在国际单位制里,电容的单位是法拉(faraday,F),简称法。由于法拉这个单位太大,所以常用的电容单位有毫法(mF)、微法(μF)、纳法(nF)和皮法(pF)等,换算关系是:1F=103 mF=106 μF=109 nF=1012pF。